2 - Evolución y ambiente

"A este principio, según el cuál, cualquier pequeña variación, siempre que sea útil, se conserva, le he denominado selección natural" (charles darwin. Origen de las especies, Capítulo 3).

La teoría de la evolución se refiere, tanto a la Neontología como a la Paleontología, y nos ocuparemos de ella después de establecer algunas cuestiones preliminares de carácter general.

CONCEPTO DE EVOLUCIÓN

El concepto de evolución, en Biología, se basa en lo siguiente:

a) En los seres vivos, se observa que ocurren toda una serie de variaciones en la estructura y en el aspecto general de los organismos.

b) Algunas de estas variaciones, que suelen aparecer espontáneamente, han llegado a ser hereditarias, perpetuándose en las generaciones siguientes.

c) Aunque la mayoría de estas variaciones pueden ser perjudiciales, algunas de ellas son beneficiosas.

d) La evolución, presupone la supervivencia de los organismos más idóneos. Cualquier grupo de seres vivos, aislado geográficamente, o de cualquier otra forma, que presente variaciones beneficiosas, tendrá ventaja sobre otros grupos de los mismos organismos que hayan sido menos favorecidos, y los primeros, tenderán a reproducirse y a sobrevivir, con más éxito que los otros.

e) La consecuencia del apartado d), es la evolución de uno de los grupos que se desarrollan, más idóneo que los demás, el cual está mejor adaptado que los que le rodean; así pueden aparecer nuevas especies, más resistentes y mejor adaptadas al medio ambiente.

Podríamos preguntarnos, por qué razón, siendo cierto el apartado e), llegan a extinguirse la mayoría de los grupos de animales y vegetales. Para explicar su extinción, pueden darse varias razones, pero quizás la más sencilla, sea que el ambiente varía con más rapidez que la evolución de los grupos hacia formas mejor adaptadas; y por ambiente, entendemos, no sólo el medio inorgánico (temperatura, salinidad, humedad, etc.), sino también el medio orgánico: especies rivales, predadoras, parásitos y animales de rapiña, etc. Se comprende que, con tantas variables en competencia, ocurran tales extinciones, aunque la adaptabilidad de los seres vivos es de tal categoría, que son raras las extinciones en los grupos más desarrollados.

En realidad, casi todos los grupos principales de animales y vegetales, han sobrevivido desde su primera aparición en las rocas que contienen fósiles, desde el Cámbrico (véase la Figura 2), aunque, naturalmente, el destino de los grupos menores dentro de los mayores, ha variado considerablemente a lo largo de toda la historia geológica.

LA EVOLUCIÓN DEL CABALLO

Un excelente ejemplo paleontológico de la evolución, lo encontramos en la historia fósil del caballo, el cual, en sí mismo, ya tiene algo de "curiosidad paleontológica", por ser uno de los pocos supervivientes (el rinoceronte es otro), de un orden de Mamíferos mucho más diversificado en épocas anteriores, denominado Perisodáctilos. El caballo, se apoya sobre una pezuña formada sobre el dedo central del pie, en contraste con los Artiodáctilos (la vaca, el antílope, el búfalo, el ciervo), que caminan sobre una pezuña dividida en dos partes, formada sobre los dedos 3. ° y 4. ° del pie.

El caballo fue en un principio, de pequeña talla y de aspecto análogo al de un perro; vivía en los bosques, alimentándose de hojas, pero más tarde, pasó a ser el animal de gran talla, habitante de las llanuras, que se alimenta de hierba, que es el actual.

Aunque sus fósiles se encuentran, por lo general, en América, donde tuvo lugar su evolución, el caballo desapareció de allí provisionalmente, a finales de la era Terciaria, para volver de nuevo cuando los europeos los llevaron otra vez, desde su nuevo hogar en el viejo mundo.

LOS CONCEPTOS DE HOMOLOGÍA Y HOMOMORFÍA

El concepto de homología no implica, en sí mismo, la evolución, y de hecho, este fenómeno era conocido mucho antes de que Darwin y Wallace estableciesen su teoría de la evolución. Pero también es verdad, que la homología de los órganos, se comprende mejor dentro del marco de la evolución biológica: es la condición según la cual, dos o más organismos, poseen órganos que pueden parecer diferentes a primera vista, pero que en realidad poseen una semejanza estructural básica, que revela un origen común, o bien (si se prefiere prescindir de toda alusión evolutiva), que están relacionados con un tipo estructural común. De esta forma, la mano del hombre, el ala del murciélago y la aleta de la foca, son homologas, como se demuestra mediante el estudio de sus esqueletos, que están organizados de la misma forma, con los mismos huesos, dispuestos análogamente en la mano, en el ala y en la aleta. De esta comparación, se llega a poder establecer un modelo general, el llamado "arquetipo".

Sin embargo, es más adecuado considerar la homología, como un resultado de la evolución a partir de una estructura primitiva, que se ha ido modificando al adaptarse a funciones definidas. Así, la evidencia fósil, en relación con estas estructuras esqueléticas modernas —aunque desgraciadamente discontinua— sugiere con fuerza que todas las extremidades de los Mamíferos, derivan de la extremidad presente en un tipo primitivo de Mamífero. Esta parece haber sido bastante similar a nuestra propia mano, pudiendo decirse que la mano del hombre es, esencialmente, un órgano primitivo, y que su maravillosa capacidad de movimiento y destreza, no depende de ninguna modificación importante del órgano original, sino más bien de una falta de ésta.

La homomorfía es una condición según la cual, dos o más organismos parecen similares, o poseen órganos que parecen similares, pero que tienen orígenes diversos o se relacionan con diferentes arquetipos. Así, el Delfín, el Ictiosaurio y el Tiburón (Figura 4), son muy parecidos: los tres son alargados, tienen apéndices en forma de aletas, una aleta dorsal y aleta caudal análogamente constituida. Sin embargo, en este caso, son homomorfos, debido a que sus estructuras internas son diferentes en cada uno de ellos: esto se debe al hecho de que, los delfines derivan de los primitivos mamíferos terrestres, el Ictiosaurio de los primitivos reptiles también terrestres, y el Tiburón es un pez.

Por supuesto, que la homomorfía es un concepto relativo, porque todos los Vertebrados terrestres, descienden de antepasados pisciformes, y de hecho, también es una hipótesis aceptable, que todos los animales descienden de organismos sencillos; pero la homomorfía se refiere, por lo general, a antepasados más inmediatos, que han sufrido modificaciones en cierto modo convergentes.

Aunque este fenómeno presente un gran interés, en relación con la evolución, para los paleontólogos puede resultar a veces un inconveniente, ya que en ocasiones, ciertos fósiles agrupados bajo un mismo nombre, después de un examen más detallado resultan pertenecer a varios tipos, no relacionados entre sí, y por lo tanto, hay que darles nombres distintos.

IMPERFECCIONES EN EL REGISTRO FÓSIL

La razón de la mayor parte de la confusión existente en los nombres de los fósiles, está en que sólo fosilizan las partes esqueléticas duras de los organismos, y casi nunca sus partes blandas.

Los Conejos y los Roedores son homomorfos por la circunstancia de tener los dientes igualmente cortados en bisel, pero un estudio más detallado de estos animales, revela que nos encontramos ante dos órdenes completamente distintos de Mamíferos, llamados Lagomorfos y Roedores, respectivamente. Los esqueletos de estos dos órdenes de Mamíferos, presentan suficientes diferencias para poder distinguirlos con facilidad, pero, ¿qué ocurriría con las conchas marinas, en las que a parte de su forma general, presentan pocos caracteres que permitan distinguir una de otra? La homomorfía está, en realidad, muy difundida en la literatura que se refiere a los moluscos bivalvos, y si bien es cierto que el conocimiento de los estados evolutivos, ayuda mucho a esclarecer alguno de estos casos, no lo es menos que aún existen muchos ejemplos de fósiles que nos presentan problemas de difícil solución.

La falta de documentación fósil, puede presentar otros aspectos. Fácilmente se comprende el papel desempeñado por los animales necrófagos terrestres y acuáticos, por cuya causa, rara vez se conservan la carne o la materia vegetal. Los mismos huesos, son roídos, la madera se pudre, las conchas se desintegran y, en conjunto, nada llega a fosilizar, a no ser que se produzca su rápido enterramiento. Sólo así puede quedar un organismo adecuadamente protegido, para que no tenga lugar su destrucción completa.

Por si todo esto no fuese bastante, hemos de contar con que muchos fósiles se pierden al ser disueltos por el agua que circula constantemente a través de las rocas de la corteza terrestre; en otras ocasiones, al quedar sometidos a temperaturas elevadas, son transformados, perdiendo así su identidad orgánica, y finalmente, cuando las rocas son erosionadas por los agentes de la dinámica terrestre, se pierden irremisiblemente los fósiles que contenían.

Por otra parte, hay que recordar, que el martillo del geólogo sólo tropieza con una pequeña parte de las rocas fosilíferas existentes en la Tierra. La mayoría de tales rocas, si no se encuentran sumergidas bajo el mar, son inaccesibles, por estar a gran profundidad en la corteza terrestre; en consecuencia, los geólogos sólo conocen una pequeña parte de las rocas, incluso de las más comúnmente explotadas. Así, no debe extrañarnos, ya que el registro fósil resulta tan discontinuo, que existan aún muchas lagunas en nuestro conocimiento de los fósiles, y que aún queden muchas cuestiones sin resolver en Paleontología.

A pesar de todo, es cierto que disponemos de una notable cantidad de información, procedente de las rocas fosilíferas de todo el mundo, y que la documentación conseguida sobre la evolución, a base de los fósiles, es bastante completa. Para ilustrar esto último con un ejemplo, consideraremos la evolución de los Mamíferos a partir de los Reptiles.

EL PASO EVOLUTIVO DE REPTILES A MAMÍFEROS

Actualmente, es realmente fácil distinguir un mamífero de un reptil. Los mamíferos, por lo general, tienen pelo, la temperatura de su sangre se mantiene uniformemente caliente, dan a luz a las crías y las amamantan con leche. Los reptiles, por el contrario, carecen de pelo y presentan el cuerpo cubierto de escamas, la temperatura de su sangre depende de la del ambiente, ponen huevos y no amamantan a las crías.

Además, con objeto de que estas diferencias puedan ser apreciadas por los paleontólogos, estos criterios deben ampliarse al esqueleto: los mamíferos presentan la mandíbula inferior formada por un solo hueso, el dentario (en realidad, está formada por dos huesos, unidos en su punto medio), una abertura única, en el cráneo, para la nariz, un conjunto de tres huesecillos en el oído medio (martillo, yunque y estribo), y dos o más raíces en los dientes yugales. También presentan diferenciada la dentición en incisivos, caninos, premolares y molares, y un paladar secundario, que separa las cavidades bucal y nasal. Estas y otras estructuras características, sirven para distinguir los mamíferos fósiles de los reptiles.

Por otra parte, cada una de estas características, tiene su significado. El paladar secundario, tiene por objeto permitir al mamífero respirar mientras come, mientras que el reptil, cuyas aberturas nasales se abren directamente en la cavidad bucal, sólo puede respirar entre dos bocados; la sencillez de la mandíbula inferior en los mamíferos, implica su mayor fortaleza y la hace apta para masticar: en la Figura 5, puede verse cómo, el número de huesos de la mandíbula de los reptiles, ha ido reduciéndose, en el transcurso de la evolución, hasta quedar reducidos a uno solo en los mamíferos.

Para la mayoría de los mamíferos y reptiles fósiles, todo esto está bastante claro, pero cuando nos paramos a considerar el grupo de los Reptiles Sinápsidos, empiezan a surgir complicaciones. Cuanto más de cerca se examinan estos reptiles, tanto más paradójicos resultan. En cierto modo, el grupo en conjunto, se desarrolló prematuramente, en el Pérmico y Triásico. En los períodos sucesivos, Jurásico y Cretácico, en vez de ser sus descendientes, los mamíferos, los animales terrestres predominantes, fueron los reptiles los que proliferaron extraordinariamente, y los dinosaurios llegaron a dominar en todas partes, quedando los Sinápsidos y mamíferos relegados a un lugar muy secundario, con el resultado de que los mamíferos quedasen reducidos a unas criaturas pequeñas y casi desapercibidas. Quizás si los Sinápsidos hubiesen tenido más éxito, la historia de los vivientes habría sido muy diferente: posiblemente el aire habría estado habitado por murciélagos (que son mamíferos), en vez de aves (descendientes de los reptiles), y el mismo hombre, podría haber surgido y desaparecido hace ya mucho tiempo.

Pero todo esto son meras especulaciones. La documentación fósil de los Sinápsidos, muestra una tendencia precoz a la diferenciación dentaria: Dimetrodon, a parte de poseer una cresta o "vela" dorsal, probablemente formada por la piel, soportada por espinas (de significado muy dudoso), presenta la dentición diferenciada en "incisivos", "caninos" y "molares", al menos, en la mandíbula superior. Posteriormente, los Sinápsidos desarrollaron un paladar secundario, y una mandíbula inferior en la que uno de sus huesos (el dentario), predomina sobre los otros, destinado a formar el único elemento óseo de la mandíbula de los mamíferos, mientras los demás huesos van reduciéndose. Asimismo, adquieren una disposición más esbelta en la marcha, con el cuerpo erguido, gracias a la estructura de sus extremidades anteriores y posteriores, opuestas a la postura de los demás reptiles, más tendida y con la articulación del codo dirigida hacia fuera.

El verdadero problema que plantea la historia de los Sinápsidos, es que no es posible decidir con exactitud, donde acaban los reptiles y donde comienzan los mamíferos. El "gran salto" previsible entre reptiles y mamíferos, parece quedar reducido a una serie de "escalones" imprecisos, más que a una aventurada y decisiva "zancada". Los rasgos mamiferoides característicos, aparecen independientemente en más de un grupo de Sinápsidos. Cabe preguntarse si los últimos sinápsidos eran reptiles muy avanzados o mamíferos primitivos, y la decisión resulta extremadamente difícil. Probablemente, la indicación más precisa de que estamos en presencia de mamíferos, sea la de poseer sangre caliente, pues esta es la clave de la vida tan activa, característica de los mamíferos. Parece que podría identificarse esta condición, con la presencia de paladar secundario, toda vez que, un animal de sangre fría puede dejar de respirar mientras engulle el alimento, mientras que tal cosa resultaría muy difícil para un animal de sangre caliente, que tiene una mayor necesidad de oxígeno. Pero el caso es que el paladar secundario está ya desarrollado en ciertos sinápsidos, que por otra parte, conservan varias características reptilianas.

En los Ictidosaurios, grupo de fósiles asignados provisionalmente a los últimos Sinápsidos, la transición de reptil a mamífero viene indicada por la circunstancia de que el único carácter que permite atribuirlos a los reptiles, es la reducción de los huesos de la mandíbula inferior que no es completa. Un paso más, podría decirse, y ya estamos en los mamíferos; y, efectivamente, los mamíferos propiamente dichos, se empiezan a encontrar a continuación, en el límite entre los períodos Triásico y Jurásico.

LA EVOLUCIÓN DEL OÍDO

El oído fue, originalmente, un órgano del equilibrio, función que aún conserva, pero con una serie de modificaciones que permiten percibir vibraciones del exterior, esto es, oír. En los peces, el equilibrio se controla mediante ciertos huesecillos (otolitos), situados en cámaras repletas de líquido: cualquier desequilibrio hace sentir al pez el movimiento del otolito sobre la superficie interna, sensible, de la cámara, y su cerebro registra el desequilibrio, que seguidamente puede ser corregido. Tal como puede verse en la Figura 6, existe también en el pez un huesecillo especial, el hio-mandibular, también llamado columelar, que conecta el oído interno con el interior del cráneo, y sirve para trasmitir las vibraciones del agua, pasando por el cráneo, hasta el oído interno.

En los Anfibios, el oído posee ya una caja de resonancia adecuada, porque la audición en el aire, requiere un sistema de audición más sensible que en el agua, y la simple transmisión por los huesos del cráneo no sería suficiente. En los Reptiles sinápsidos (Ambulátiles), persiste la misma estructura que en los Anfibios, pero intervienen en la audición dos pequeños huesecillos, el articular y el cuadrado, que forman a su vez parte de la articulación de la mandíbula con el cráneo: estos huesecillos, se sitúan en las proximidades de la caja de resonancia del oído, ayudando probablemente a la audición ([12]).

Por último, el desarrollo más completo de la estructura del oído medio, se puede ver en los Mamíferos, especialmente en el hombre: el estribo, homólogo del hio-mandibular de los Peces y Anfibios, queda en contacto con el oído interno, pero la transmisión del sonido se hace, desde el tímpano, mediante el martillo y el yunque, que son los homólogos del articular y el cuadrado de los Reptiles.

Nuestro oído es mucho más complicado que el de los peces, sin duda alguna, pero los estudios sobre su evolución, demuestran que los huesecillos existentes en el oído medio, no son más que los huesos mandibulares de nuestros antecesores, adaptados a una nueva y más elevada función.

"ESLABONES PERDIDOS" Y "FÓSILES VIVIENTES"

Las cuestiones más interesantes, desde el punto de vista paleontológico, en materia de evolución, son las que se relacionan con grupos biológicos extinguidos, o que se suponen extinguidos: esta última reserva, es necesaria por la propia experiencia sobre el Coelacanto, un pez perteneciente al grupo de los Crosopterigios, que se suponía extinguido a la vez que los Dinosaurios, al final del Cretácico, y se ha encontrado vivo en 1938.

El principal interés de este descubrimiento, radica en el estudio de su esqueleto, porque los Crosopterigios se llaman así, por sus "aletas lobuladas", que presentan un lóbulo o base carnosa, en cuyo interior los huesos están dispuestos de tal forma, que preconizan la estructura de las patas de los Anfibios, es decir, el quiridio que luego se encuentra en todos los Vertebrados terrestres y aéreos. En realidad, fue un solo grupo de estos Crosopterigios, el que se adaptó a la vida sobre tierra firme, a finales del Devónico y principios del Carbonífero, comenzando a respirar el aire atmosférico, y dando origen de tal manera a los Anfibios. Los demás peces (la mayoría son Actinopterigios), no lograron abandonar el medio acuático, aparte de algunos que pueden respirar fuera del agua, temporalmente, como los Dipnoos actuales.

En Paleontología evolutiva, las cuestiones rara vez quedan completamente zanjadas, y aunque con frecuencia es posible conocer detalles convincentes de la evolución, en un reducido número de fósiles, rara vez se pueden enlazar estos datos parciales para formar una serie evolutiva completa, que suponga una progresión, a través de cambios sucesivos. Más pronto o más tarde, aparece una laguna en la sucesión: tal vez no se han encontrado los fósiles más significativos, o si se han encontrado, no están completos, o la evolución fue tan rápida en ese momento preciso, que los fósiles no muestran todos los estados intermedios.

Este problema es particularmente enojoso, cuando se trata del origen de los grupos mayores, como por ejemplo, los Peces. Sin embargo, en algunas ocasiones, algún hallazgo afortunado de estos "eslabones perdidos", puede servir para completar líneas evolutivas que de otra forma resultarían discontinuas.

Uno de estos descubrimientos afortunados fue el del Archaeopteryx, un auténtico reptil-ave, del que sólo se conocen dos ejemplares. En el adjunto cuadro, se comparan las características de Archaeopteryx con las que son propias de los Reptiles y de las Aves.

COMPARACIÓN ENTRE REPTILES, ARCHAEOPTERYX Y AVES

REPTILES:1) Larga cola, vértebras independientes, en general.

ARCHAEOPTERYX:Larga cola con vértebras independientes.

AVES:Cola corta, con vértebras unidas.

REPTILES:2) Huesos macizos, en general.

ARCHAEOPTERYX:Huesos macizos.

AVES:Huesos huecos.

REPTILES:3) Extremidades anteriores análogas a las posteriores.

ARCHAEOPTERYX:Extremidades anteriores, parecidas a las posteriores y de igual longitud.

AVES:Las alas son las extremidades anteriores profundamente diferenciadas de las posteriores.

REPTILES:4) Cavidad craneal pequeña.

ARCHAEOPTERYX:Cavidad craneal amplia.

AVES:Cavidad craneal amplia.

REPTILES:5) Por lo general, tienen dientes.

ARCHAEOPTERYX: Tiene dientes.

AVES:No tienen dientes.

REPTILES:6) No tienen plumas.

ARCHAEOPTERYX:Tiene plumas

AVES:Tienen plumas.

REPTILES:7) Área de inserción para los músculos pectorales más bien reducida.

ARCHAEOPTERYX:Área de inserción para los músculos pectorales reducida.

AVES:Área de inserción para los músculos pectorales muy desarrollada.

Puede comprobarse que según los caracteres 1, 2, 5 y 7, el Archaeopteryx se asemeja a los Reptiles, mientras que por los caracteres 4 y 6 (que consideramos como los más importantes), se asemeja a las Aves, y por lo que respecta al carácter 3, ocupa una posición intermedia. En realidad, el Archaeopteryx, no debía ser buen volador; probablemente planeaba (como los Pterodáctilos y otros auténticos Reptiles voladores), más que volar como las verdaderas Aves. La estructura de sus extremidades posteriores sugiere que podría trepar por los árboles, y de hecho, se supone que el medio arbóreo, con sus condicionamientos de agilidad y ligereza, debe haber sido el precursor del medio aéreo. En definitiva, que los Archaeopteryx, se encuentran a medio camino evolutivo entre los Reptiles y las Aves.

INTERPRETACIÓN DE UN AMBIENTE PRETÉRITO, EN FUNCIÓN DE LOS FÓSILES

Resultaría de gran utilidad para el paleontólogo, que cualquier grupo de animales o plantas fósiles, fuese un indicador seguro del clima y demás condiciones ambientales del pasado, pero por desgracia, tal cosa pocas veces resulta posible. Si, por ejemplo, un futuro paleontólogo, dijese de todos los tigres, que fueron habitantes de la jungla tropical, tendría que hacer la salvedad de que, el más corpulento de todos, el "tigre de Manchuria", habitó el SE de Siberia, donde existe un clima nada tropical: en realidad, este tigre se encuentra tan al Norte como la ciudad de Irkutsk, a una latitud de 53 °N.

Si describiésemos los Limulus actuales, que viven en las costas, como habitantes de "aguas marinas someras", tal cosa no serviría de gran ayuda cuando quisiéramos interpretar su historia: En el Devónico, los Limulus eran principalmente marinos, en el Carbonífero, habitaban de preferencia las aguas dulces; en el Mesozoico, también poblaban abundantemente las aguas dulces, pero algunos se adaptaron a vivir en las aguas salobres de los estuarios; y ahora, han vuelto a ser marinos.

Sin embargo, algunos grupos sí que nos proporcionan una información segura: así, por todo lo que sabemos, ningún Cefalópodo (pulpos, calamares, etc.), puede vivir en aguas dulces. Por tanto, la presencia de Cefalópodos fósiles, es una indicación segura del medio marino.

Entre esta maraña de datos, unos fidedignos y otros dudosos, el paleontólogo tantea, con vistas a la reconstrucción del pasado, tarea que, afortunadamente, se suele simplificar con el aporte de datos que no proceden precisamente de los fósiles. Así, las huellas de gotas de lluvia o las grietas de retracción por sequedad, pueden conservarse en la superficie de una capa de arcilla, proporcionando un buen indicio sobre el clima de aquélla época. Los cristales de sales formados por evaporación en los lagos salados, sugieren un clima árido o semiárido. Las cenizas volcánicas, depositadas junto con los fósiles, nos indican la proximidad de volcanes.

ISÓTOPOS DEL OXIGENO

Es posible llegar a conocer las temperaturas de los mares antiguos, a partir de las proporciones de los isótopos de oxígeno, que forman parte del material constitutivo de los fósiles. De los dos principales isótopos del oxígeno presentes en la atmósfera (y por lo tanto, también disueltos en los mares y lagos), el más común es el 0-16, mientras que el 0-18 está presente sólo en la proporción de 1/500. Como quiera que la concentración de iones CO3= presente en el agua del mar, que contienen ambos isótopos del oxígeno, varía con la temperatura, y puesto que tales iones pasan a formar parte de las conchas, en forma de CO3Ca, se comprende que la determinación cuantitativa de los isótopos del oxígeno en el carbonato cálcico de los fósiles, nos dará una medida exacta de la temperatura del agua del mar cuando se formó la concha.

El análisis de las temperaturas del mar en épocas pasadas, se basa en el razonamiento anterior aunque, por supuesto, para simplificar el método, no se han tenido en cuenta algunas dificultades que suelen presentarse; por ejemplo, la recristalización de las conchas fósiles, es un fenómeno muy frecuente que falsea los resultados, porque el agua que circula por la corteza terrestre, no tiene la misma proporción de isótopos del oxígeno que la del mar donde se formó la concha. Sin embargo, teniendo en cuenta todos estos factores, se pueden llegar a obtener algunas deducciones muy importantes: así, del estudio de los Belemnites del Jurásico de Gran Bretaña, se ha deducido que la temperatura media del mar, en aquélla época, era aproximadamente de 18°, siendo así que, en la actualidad, los mares que rodean las Islas Británicas, tienen una temperatura que oscila entre 8° y 12°.

Los Belemnites son fósiles que se encuentran corrientemente en los sedimentos de edad mesozoica y pertenecieron a ciertos Cefalópodos —los Belemnoideos— actualmente extinguidos. Estos animales tenían el aspecto de un calamar, y de hecho, estaban muy próximos a estos Cefalópodos actuales; ambos eran Dibranquiales. El "Belemnites", tal como aparece fósil (Figura 8), constituye la parte más resistente del esqueleto interno de estos Cefalópodos y tiene forma de una bala. En sección transversal presenta una estructura fibroso-radiada, y a la par concéntrica, bastante parecida a la de un tronco de árbol cortada transversalmente. La estructura radial, se debe al desarrollo radial de los cristales de calcita que lo forman, y la estructura concéntrica, se debe probablemente (como en el tronco del árbol), al crecimiento anual, según las estaciones leí año. Del estudio y dosificación cuidadosa de los isótopos del oxígeno, en estos anillos concéntricos, en los Belemnites del Jurásico de Gran Bretaña, en el supuesto de que no hubiesen realizado migraciones a gran escala, se deduce una variación estacional de 6° para la temperatura del mar, y que estos animales vivían unos 3 ó 4 años.

LAS PLANTAS

Otra fuente de información, lo constituyen las plantas fósiles, ya que en la actualidad, es evidente la clara relación existente entre las plantas y el medio ambiente. Viajando desde el polo al ecuador, se cruza, en primer lugar, la tundra o desierto frío; a continuación, los bosques de Coníferas, después los bosques templados; tal vez, a continuación, crucemos una zona de desiertos cálidos, y finalmente, la selva tropical.

Siempre que estemos en presencia de plantas fósiles, relativamente recientes, de forma que aún tengan representantes actuales, se pueden hacer deducciones muy útiles sobre las condiciones ambientales de tales plantas fósiles; pero con otras más antiguas, tropezaremos con mayores dificultades, aunque pueden establecerse ciertos hechos básicos. Así, en el estudio de las plantas fósiles del Eoceno de Inglaterra, se halló que un 73 % de las plantas actuales, con las que pueden relacionarse, se encuentran en la flora de Indonesia, lo cual sugiere, que en aquella época, la región londinense tuvo una flora análoga a la jungla tropical de la región indonésica, en vez del bosque templado que ahora existiría, si no hubiese sido destruido por el hombre.

Tiene especial interés, el conocimiento de los bosques carboníferos de finales del Paleozoico. La mayoría de las plantas que lo formaban, están ya extinguidas, y no es fácil sacar conclusiones tajantes sobre su ambiente; pero se supone, por ejemplo, que la ausencia de anillos de crecimiento anual, en las plantas arbóreas del Carbonífero, indica ausencia de variación climática estacional, lo cual demuestra una notable alteración del clima, ya que en la actualidad, en estas regiones, los árboles forman anillos anuales de crecimiento, de acuerdo con la sucesión de veranos e inviernos. Sin embargo, también cabe la posibilidad de que la falta de anillos de crecimiento anual, en las plantas paleozoicas, fuese debida a un estado evolutivo más primitivo.

La abundancia de raíces y otros fósiles vegetales, asociados al carbón, nos demuestra que, ciertamente, estamos en presencia de un auténtico bosque, y el polvo negro carbonoso asociado al carbón, que le hace tan sucio, puede ser un indicio de incendios forestales. El gran desarrollo de la vegetación, en la que abundan las plantas arbóreas de más de 30 m. de alto, indica claramente la existencia de lluvias abundantes, pero no es fácil decidir si se trata o no de un clima tropical. Sobre este particular, es interesante hacer notar que, al Oeste de Patagonia, con clima frío, donde los glaciares llegan hasta el mar, se desarrolla un bosque tan denso, en sus niveles inferiores, como la selva tropical húmeda del Amazonas, y que en Alaska, los bosques se asientan sobre los glaciares, nutriéndose de los depósitos morrénicos acumulados sobre el hielo.

LAS POSICIONES DE LOS FÓSILES

En muchas ocasiones, se pueden obtener ciertas deducciones ambientales, a partir de la posición que tienen los fósiles en los estratos.

Al encontrar una capa de carbón, el geólogo, que sabe que el carbón se ha formado a partir de materia vegetal comprimida y transformada, busca las raíces de las plantas que le dieron origen, y si las encuentra atravesando el estrato situado inmediatamente debajo de la capa de carbón, puede deducir, lógicamente, que el carbón está "in situ", es decir, que los vegetales se acumularon y luego se han transformado en carbón, en el mismo sitio donde crecían en vida. Sin embargo, algunos tipos de carbón pueden haberse originado a partir de materia vegetal previamente transportada. El carbón "cannel", cuyo nombre deriva del vocablo inglés "canwyl" que designa un tipo especial de candela o antorcha, debido a que arde con una llama parecida a la de una lámpara, es un ejemplo de lo que acabamos de indicar, y puede contener restos de peces, porque al parecer, se formó en un lago, mientras que el carbón normal se forma en regiones pantanosas, análogas a las turberas. En la costa de la Isla de Wight, existe un conjunto caótico de troncos de árboles fósiles, del Cretácico, que evidentemente fueron arrastrados y acumulados por la corriente de un río de aquella época, y ahora van quedando al descubierto por la acción erosiva del mar.

Los fósiles de Invertebrados, debido a su menor tamaño y facilidad de transporte, se suelen encontrar alejados del lugar que ocuparon en vida. De hecho, aparte de los corales, suele ser muy difícil encontrar sus fósiles en el mismo sitio donde vivieron y murieron.

Sin embargo, estos fósiles transportados, pueden proporcionamos cierta información sobre las circunstancias de su enterramiento. Por ejemplo, los Belemnites, quedan a menudo orientados con el eje longitudinal en una dirección preferente, que debió ser la de la corriente, cuando fueron depositados y enterrados en el fondo del mar.

También del examen detenido de los mismos fósiles, se pueden obtener deducciones sobre el ambiente en que vivían los animales correspondientes. Esto se puede apreciar claramente en el caso de los Moluscos Bivalvos (almejas, mejillones, ostras, etc.). En general, pueden deducirse tres formas diferentes de vida para estos Moluscos, de acuerdo con sus características anatómicas reflejadas en las conchas, tal como aparece en el cuadro adjunto.

CARACTERES DE LOS PELECIPODOS

MODO DE VIDA :

CARACTERES ANATÓMICOS DE LAS CONCHAS:

Activa

Tienen dientes en la charnela

son: inequilaterales equivalvos isomiarios

Sedentarios (cementados)

Charnela con dientes atrofiados o ausentes

son: equilaterales inequivalvos anisomiarios o monomiarios

Sedentarios (fijos mediante el biso)

Charnela con dientes atrofiados o ausentes son: de forma variable anisomiarios o monomiarios

Enterrados o perforando las rocas

Charnela con dientes atrofiados o ausentes

son : inequilaterales equivalvos anisomiarios o isomiarios

La terminología empleada en este caso, corresponde a la forma y al interior de la concha: la condición de "equilátera" o "inequilátera", se refiere a la simetría de la concha, mientras que "equivalvo" o "inequivalvo", se refiere a las dos conchas similares o distintas. Los términos terminados en "miaría", se refieren a las impresiones dejadas por los músculos aductores en el interior de las conchas. Los Pelecípodos o Bivalvos, suelen tener dientes en la charnela, que son salientes de la concha, mediante los cuales, las dos valvas se articulan y encajan perfectamente; también poseen poderosos músculos que mantienen cerrada la concha, para impedir que pueda ser fácilmente abierta por otros animales, como las estrellas de mar, que se alimentan de estos moluscos.

Los Pelecípodos de vida activa, viven sobre el fondo del mar y en ocasiones ligeramente enterrados en el cieno o en la arena, respirando mediante una corriente de agua que circula entre sus valvas entreabiertas. Los sedentarios cuyas conchas están cementadas sobre las rocas del fondo marino (ostras y otros análogos), tienden a desarrollarse, como los organismos sedentarios, igualmente en todas direcciones, por lo que sus conchas son equiláteras, pero por estar fijos por una de sus valvas, la otra funciona como la tapadera de una caja, resultando conchas inequivalvas, con la valva superior más pequeña que la inferior. Algunos Pelecípodos de vida también sedentaria, como los mejillones, se fijan a las rocas mediante unos filamentos proteínicos que reciben el nombre de "biso", como los tirantes de una tienda de campana: estos Pelecípodos pueden ser asimétricos (inequilaterales), por la posición excéntrica del biso, aunque también pueden ser más o menos simétricos Por último, los Pelecípodos que viven enterrados en los sedimentos del fondo del mar, o que perforan las rocas, deben su forma asimétrica o inequilateral, al hecho de que precisan una forma alargada para poder enterrarse o penetrar en el agujero de la roca.

De esta forma, se puede deducir el modo de vida y el ambiente en que vivía un Pelecípodo, en función de sus características morfológicas. En ocasiones, los fósiles de moluscos perforadores se pueden encontrar en los propios agujeros o galerías donde habitaban; los que vivieron cementados sobre las rocas del fondo del mar, pueden encontrarse unidos a dichas rocas, y si están separados de ella, pueden, en algunos casos, conservar la impresión de la roca como una cicatriz en el área de fijación.

De la posición de las conchas en los estratos, se puede obtener alguna información adicional, como por ejemplo, el transporte sufrido por las mismas, que se manifiesta en el porcentaje de conchas que presentan la convexidad hacia arriba o hacia abajo, y el de conchas abiertas o cerradas. Las corrientes de agua, tienden a colocar las conchas con la convexidad hacia arriba, en la posición más estable (más hidrodinámica). Por otra parte, como los músculos sólo pueden cerrar las conchas al contraerse, la apertura se efectúa mediante un ligamento elástico, que actúa cerca de la charnela, pasivamente, cuando los músculos se relajan. Cuando el animal muere, los músculos se descomponen y el ligamento, más resistente, produce la apertura de las dos valvas. De esta forma, la proporción de conchas cerradas y abiertas, nos proporciona un indicio sobre la rapidez con que fueron enterradas, ya que un enterramiento tardío, será motivo de que casi todas las valvas estén abiertas.

LOS HÁBITATS PASADOS Y ACTUALES

La determinación del hábitat de organismos fósiles, a partir del correspondiente a sus parientes más cercanos que viven actualmente, no es tarea fácil, y la dificultad aumenta, proporcionalmente a la edad geológica de los fósiles. La interpretación de las especies fósiles que aún tienen representantes actuales, es relativamente sencilla, pero pocas especies actuales se encuentran fósiles más allá del Pleistoceno. En la Era Terciaria, encontramos con frecuencia géneros que tienen especies actuales, pero no resulta fácil determinar cuál puede haber sido la variación de hábitat, para las especies anteriores que sólo se conocen fósiles.

Consideremos el caso de los elefantes, actualmente representados por dos especies, Elephas maximus, el elefante índico, y Loxodonta africana, el elefante africano; ambos viven en ambientes tropicales, como la sabana y la jungla. Cabría esperar, que las especies fósiles próximas, lógicamente, hubiesen vivido en habitáis parecidos; sin embargo, esto no es cierto, especialmente refiriéndonos al mamut, el Elephas primigenius (ahora denominado Mammuthus primigenius), que vivió en la tundra ártica. Es evidente, que los representantes del género Elephas (en sentido amplio), han tenido y tienen una gran variedad de habitáis.

En algunas ocasiones, además, ciertas especies pueden variar sus necesidades ecológicas, y de hecho, de otra forma, no se comprende cómo habría tenido lugar su evolución. Tenemos un famoso ejemplo de este cambio, en un pequeño caracol acuático, Potamopyrgus jenkinsi, que hasta finales del siglo XIX vivía en los estuarios y actualmente puebla los ríos: este cambio de hábitat, de agua salobre a dulce es muy notable, por cuanto ha sucedido en menos de un siglo. Cambios como éste, pueden haber afectado a muchos animales: la mayoría de los tiburones son marinos, pero en ocasiones, pueden encontrarse en las aguas continentales, por ejemplo, en el Lago Nicaragua. También las ballenas que se encuentran en los lagos de China, probablemente han remontado los grandes ríos que desembocan en el Pacífico. Entre los Invertebrados, recordemos los casos del "cangrejo de los cocoteros", que trepa por el tronco de los árboles, en la región indo-pacífica, el cual muere por asfixia si se le priva del aire atmosférico, y los Ditiscus (escarabajos acuáticos), que normalmente viven en el agua. Sin embargo, a pesar de tales anomalías, suele ser posible, con un conocimiento exacto de los hechos, llegar a deducir el hábitat en que vivieron las especies fósiles.

Un ejemplo clásico de la deducción de las condiciones del medio ambiente, en función de los fósiles, lo constituye el estudio de los Mamíferos fósiles del "Great Basin", situado en las tierras altas de la Cordillera Americana, al NE de California. De esta región, se han estudiado unos 20.000 fósiles de Mamíferos, número que tiene gran importancia, porque en los estudios de este tipo, al disponer de mayor número de fósiles, estadísticamente, los resultados obtenidos son más seguros. Se observa una notable desaparición de los Perisodáctilos (del tipo del caballo), y una reducida invasión de los Desdentados (como el Perezoso, etc.), durante la Era Terciaria: este último fenómeno es debido a la reapertura del istmo de Panamá, a finales del Terciario, después de un largo período (desde el Eoceno al Plioceno inferior), de aislamiento por el mar entre Norte y Sur América. Por otra parte, los datos obtenidos del estudio de los fósiles, muestran que, durante el Terciario, se desarrolló una tendencia, parcialmente invertida durante el Cuaternario, hacia una mayor sequedad ambiental en el Norte del "Great Basin", con el consecuente aumento de las diferencias entre las temperaturas extremas. La tendencia general, fue la transformación del bosque en sabana y de ésta en pradera: sólo sobrevivieron, sin grandes alteraciones, durante este período, las comunidades establecidas en las márgenes de los ríos. Cuál haya sido la causa de esta progresiva sequía, es otra cuestión, pero una posible explicación, puede residir en la elevación del macizo montañoso hacia el Oeste, que fue causa de la progresiva escasez de lluvia en el "Great Basin", mientras en el Cuaternario, la inversión del proceso, se debió seguramente al enfriamiento general y aumento de la humedad, consecuencia de las glaciaciones.

OTRAS INFORMACIONES APORTADAS POR LOS FÓSILES

Pocas veces se encuentran fósiles con indicaciones sobre las causas de su muerte. Cerca de mi propia ciudad de Portsmouth (Inglaterra), se encontraron no hace mucho algunos huesos humanos de Sajones, que debieron ser asesinados, porque uno de ellos tenía un clavo metido en el oído. Retrocediendo a tiempos más remotos, podemos referirnos a los peces del Oligoceno de Rumania, que murieron con las bocas abiertas, por lo que, al parecer, perecieron asfixiados debido a las condiciones del agua contaminada, y es de notar, que cerca de esta localidad, se encuentra el campo petrolífero de Ploesti.

Las pruebas de carnivorismo en los fósiles, no son frecuentes, salvo por la estructura de la dentición. Los dientes son muy buenos fósiles, debido a que están formados por dentina recubierta de esmalte, y pueden interpretarse en relación con la clase de alimentación que corresponde a sus poseedores. De esta forma, podemos distinguir los dientes agudos y largos de los animales carnívoros (león, tiburones); los que tienen coronas planas, propios de los herbívoros (caballo); los de superficie rugosa, que corresponden a comedores de moluscos (rayas), y los dientes puntiagudos de los insectívoros (musarañas). Muchos mamíferos, como el hombre, poseen diversas clases de dientes, para abarcar una dieta variada, y sólo algunos, como los Roedores, tienen dientes de crecimiento continuo.

En el hombre, una vez que se forma la segunda dentición, cualquier pieza que se pierda, se pierde para siempre, lo cual contrasta con lo que ocurre en los elefantes: a parte de sus "colmillos", que son dientes muy modificados, en su mandíbula se forman continuamente nuevos molares, de modo que cuando uno se desgasta y cae, otro nuevo viene a reemplazarle.

Finalmente, es fascinante, aunque sea muy raro, encontrar marcas dejadas por los dientes de un carnívoro, en un hueso fósil, lo cual es una clara indicación de muerte violenta.

En algunas ocasiones, en los fósiles, se pueden encontrar indicios de otras funciones fisiológicas, a parte de la alimentación. Así, por ejemplo, la presencia de esqueletos de pequeños Ictiosauros, en el interior del cuerpo de otro mucho mayor, nos indica que estos reptiles marinos del Mesozoico eran vivíparos, es decir, que sus crías nacían ya vivas, en vez de poner huevos, como es normal en los Reptiles.

Algunos Cefalópodos paleozoicos, cuyas conchas están excepcionalmente bien conservadas, conservan bandas de coloración diversa, que deben corresponder a la coloración del animal vivo, tal como ocurre actualmente con la concha del Nautilus. En estos Cefalópodos, la parte superior de la concha, bien iluminada por la luz solar, presenta una brillante coloración, mientras que su parte inferior, que vista por otros animales marinos se proyecta contra la superficie brillante del mar, es de tonos pálidos; está claro que los Cefalópodos paleozoicos, a los que nos hemos referido, nadaban con el ápex de la concha en posición horizontal, y en otros casos, con la concha colocada hacia arriba, lo que concuerda notablemente con su posición durante la natación deducida por otras consideraciones.