5 - La primera vida no marina

"Y el desierto se alegrará, y florecerá como la rosa.” isaías, 35:1.

LAS PLANTAS DEL DEVÓNICO

Se ha podido lograr un cuadro, notablemente preciso, de lo que era la vida terrestre en el Devónico medio, gracias a la feliz circunstancia de haberse conservado una turbera silicificada, en Rhynie (Escocia). Esta turbera, no sólo contiene plantas que están aún muy próximas a sus ancestrales marinas, sino que también nos ha proporcionado algunos Artrópodos, entre ellos, los Insectos más antiguos que se conocen. Las plantas son, en su mayoría, tallos delgados y erectos que se yerguen sobre los rizomas, y la presencia de estomas (poros reguladores de la humedad), permite asegurar que eran aéreas; aunque de pequeña talla, parecen haber sido muy numerosas. Su buen estado de conservación, se debe a un tipo especial de impregnación en sílice, probablemente debido a que las aguas de la turbera estaban sobresaturadas de sílice, procedente de la actividad volcánica en regiones próximas. Su estado de conservación es tan perfecto, que las secciones delgadas de los tallos revelan la estructura celular y la presencia de hongos. Como dato curioso, se puede añadir que en la actualidad existe una planta muy simple, Psilotum, que presenta un cierto parecido con las plantas devónicas de Rhynie, aunque quizás no esté directamente relacionado con ellas. El Devónico fue una época en la que las plantas fósiles experimentaron un gran avance en su evolución; por alguna razón desconocida, aparecieron nuevos tipos de plantas. No es nuestra intención describirlas todas aquí, pero si es interesante hacer notar que aún no habían empezado a desarrollarse claramente las plantas con semillas, y que los vegetales con tallos leñosos y porte arbóreo, empezaban entonces a desarrollarse. Los bosques estaban formados, principalmente, por helechos, y la presencia de lechos de carbón, en Rusia y otros lugares, indica que la vegetación estaba ya muy desarrollada hacia finales del Devónico.

Los grupos de Invertebrados, no revelan ningún cambio significativo en su distribución, en el Devónico; en cambio, los Vertebrados, experimentan un notable avance evolutivo al final de este período. Los peces de agua dulce, en los ríos y lagos del Devónico inferior, comenzaron, no sólo a invadir la tierra firme, dando lugar a los Anfibios, sino que también se desarrollaron ampliamente en el mar.

CLASIFICACIÓN DE LOS PECES

Clase Agnatos — Peces sin mandíbulas.

Clase Placodermos — Peces acorazados, con mandíbulas.

Orden Arthrodiros.

Orden Antiarquidos.

(otros órdenes de menor importancia).

Clase Condrictios (Tiburones y rayas).

Clase Osteictios (Peces óseos: los más frecuentes en la actualidad).

Sub-clase Acantódidos (exclusivamente fósiles).

Sub-clase Actinopterigios (con aletas radiadas).

Sub-clase Sarcopterigios.

Orden Dipnoos (Peces pulmonados).

Orden Crosopterigios (con aletas lobuladas).

Sub-orden Coelacántidos (incluido Latimeria).

Sub-orden Rhipidistios (antecesores de los Vertebrados terrestres).

LOS PECES DEVÓNICOS: SU ORIGEN

Los primeros restos conocidos de Peces, son fragmentos de su armadura o escudo cefálico, encontrados en sedimentos del Ordovícico, que presentan indicios de haberse formado en las proximidades de la línea de costa. Sin embargo, no es absolutamente seguro si estos primeros peces, eran realmente marinos o más bien continentales, cuyos restos, en este último caso, habrían sido arrastrados por corrientes fluviales hasta el mar. La existencia en el mar en la actualidad, de ciertos organismos primitivos, relacionados con los Vertebrados, como los Batanoglossus y los Anfioxus, parecen indicar vagamente que su origen fue marino.

LOS AGNATOS

El más primitivo, aunque no el primer "pez" del que se tiene buena documentación es Jamoytius kerwoodi, del Silúrico superior de Escocia. Carece de armadura externa y parece haber tenido esqueleto cartilaginoso, por lo cual, su conservación es realmente afortunada; presenta algunos caracteres muy primitivos, que parecen indicar claramente, cierta relación con los Cordados primitivos del tipo del Anfioxus, que vive actualmente en nuestros mares.

Podemos fijarnos en dos características notables de estos "peces" primitivos: en primer lugar, carecen de mandíbulas y sólo tienen una simple boca en forma de orificio por la que ingieren su alimento; en segundo lugar, están protegidos por escamas y placas óseas. El primer carácter es el que da nombre a la clase Agnatos (sin mandíbulas), e implica que estos animales eran, probablemente, comedores de fango; la segunda es la principal razón por la que se encuentran fósiles, puesto que su esquelto interno debía ser cartilaginoso y no ha fosilizado: este material, aunque es lo suficientemente resistente para formar un esqueleto, no lo es en cambio, para poder fosilizar (los tiburones y las rayas tienen también esqueleto principalmente cartilaginoso). Por otra parte, estos peces estaban cubiertos por una armadura de placas y un escudo óseo, este último recubriendo su cabeza.

Los Agnatos se desarrollaron desde el Ordovícico hasta el Devónico, y comprenden represéntales actuales que, por no tener armadura ósea, no se conocen fósiles. Los primitivos Agnatos no parecen haber sido marinos, y al parecer, todos los peces devónicos (como veremos más adelante), y los Vertebrados terrestres posteriores, deben descender de ellos. Los Agnatos modernos (Lampreas y Mixines), son famosos por una circunstancia especial, por haber causado la muerte del Rey Enrique I de Inglaterra (fallecido en 1135), que tiene fama de haber muerto de una indigestión de lampreas.

La pregunta que surge inmediatamente es: ¿cómo se formó la armadura ósea de estos peces? Ya hemos hecho mención de los Calcicordados con su esquelto formado por placas calcáreas y sus posibles relaciones con los Cordados; más adelante nos referiremos al posible origen del hueso, como una reserva de calcio-fósforo en el organismo. Sin duda, existieron animales predadores, tanto en el mar como en agua dulce, entre los Invertebrados, que pudieron haber hecho necesaria la presencia de una armadura protectora para estos primitivos Vertebrados: los Euryptéridos, Artrópodos gigantes de agua dulce y marinos, que llegaron a tener 2 m. de largo, con aspecto de escorpiones y provistos de mandíbulas, debieron ser competidores formidables, de los que había que defenderse.

Por lo que al mar se refiere, cualquier pez del Devónico debía sufrir la competencia directa de los Cefalópodos, que si eran como los actuales, serían también carnívoros y estarían armados de tentáculos prensiles. A pesar de todo, los Peces han sobrevivido a los rigores de todos los tiempos, si bien de diferentes formas.

LOS PLACODERMOS

En el Devónico inferior, los Agnatos debieron originar un grupo nuevo de peces, los Placodermos, también cubiertos de placas óseas como la mayoría de los Agnatos (del griego plakós, placa y derma, piel), pero con la diferencia de que estaban provistos de mandíbulas. Estas mandíbulas parece que se originaron como un recurso para poder alimentarse de presas de mayor tamaño, ya que están formadas por los huesos correspondientes a los primeros arcos branquiales de los Agnatos, al tiempo que se desarrolla cierta granulosidad en la superficie de la armadura, para formar los dientes en la región de las mandíbulas. De hecho, la distinción entre "exoesqueleto" (o armadura) y "endoesqueleto" (o huesos de las mandíbulas), de estos peces y de sus descendientes, se refleja también en nuestra estructura, ya que los dientes constituyen el "exoesqueleto" (o lo que aún queda de él), y el "endoesqueleto" está formado por las mandíbulas. En realidad, la dentina de nuestros dientes, se puede encontrar ya en el otro extremo de la serie evolutiva, formando la armadura de los Agnatos paleozoicos.

De esta forma, armados de mandíbulas, los Placodermos se diversificaron en las aguas dulces continentales del Devónico, apareciendo dos grupos principales: Artrodiros y Antiárquidos. Los Artrodiros tenían una armadura masiva que les cubría la cabeza seguida de otra, articulada, que protegía la región escapular, y estructuras muy peculiares en las mandíbulas. En nuestras mandíbulas, como en las de la mayoría de los Vertebrados, los dientes se insertan sobre los huesos de las mandíbulas, pero en los Artrodiros, son simples proyecciones de las placas óseas que forman las mandíbulas, por lo general, en forma de cuña incisiva en la parte anterior, y de lámina cortante en la parte posterior. Estos Peces, que presentan una clara tendencia a adaptarse a la vida en el mar, en el Devónico superior, llegan a alcanzar en algunos casos enorme tamaño: Dinichthys llegó a alcanzar unos 10 m. de longitud y, a juzgar por el enorme tamaño de sus mandíbulas, debió haber sido un competidor formidable para otros tipos de peces. Los Antiárquidos, por el contrario, se caracterizaron por el tamaño reducido de sus mandíbulas y por tener la coraza ventral plana, lo que hace suponer que vivían arrastrándose por el fondo del mar, como muchos peces actuales, que presentan el mismo aspecto y que también viven sobre el fondo marino.

TIBURONES Y RAYAS

Probablemente, a partir de los Placodermos surgieron los dos grandes grupos de peces que, en contraste con los Placodermos y sus antecesores los Agnatos, persisten en su mayor parte hasta la actualidad. Son los Peces cartilaginosos (Tiburones y Rayas) y los Peces óseos; estos últimos, constituyen la mayoría de los peces que pueblan actualmente los mares y los ríos.

Del grupo de los Tiburones, como cabría esperar, después de haber visto lo que ocurre con los precedentes grupos de peces que tenían esqueleto cartilaginoso, no ha quedado una documentación fósil muy precisa. Sin embargo, podemos decir que el grupo es, en su casi totalidad, marino, al menos desde su aparición en la documentación fósil, en el Devónico medio. Parece como si la calcificación del esqueleto interno de los Placodermos, que suele ser incompleta, se hubiese detenido completamente o incluso sufriese una regresión con la aparición de los primeros tiburones y, aunque es cierto que los dientes de estos Selaceos, en perfecto estado de conservación, constituyen la obligada introducción del principiante en el mundo de los peces fósiles, no lo es menos que rara vez se encuentra algo más que dientes, constituyendo el único resto que nos muestra donde estaba el tiburón, al desprenderse de sus mandíbulas y caer al fondo del mar.

LOS PECES ÓSEOS

Con los Peces óseos, la situación es completamente diferente, pues contamos con una buena documentación fósil de su historia, debido a que su esqueleto interno suele ser casi siempre fosilizable. Parece que, en sus comienzos, los Peces óseos eran de agua dulce, y que no pasaron al hábitat marino hasta finales del Paleozoico.

Desde sus comienzos, nos encontramos con dos grupos diferenciados: Actinopterigios y Sarcopterigios; los primeros enormemente diversificados y muy numerosos en todas las épocas; algunos incluso, como el "caballito de mar" o el "pez piedra", se parecen muy poco a lo que puede llamarse "pez". Un tercer grupo, relativamente menos importante, el de los Acantódidos, exclusivamente paleozoico, se caracterizaba por unas espinas óseas situadas en la parte anterior de sus aletas, que forman láminas cortantes.

SARCOPTERIGIOS

Desde el punto de vista evolutivo, los Peces pulmonados y los Coelacántidos, son mucho más importantes, porque pertenecen a este grupo, los que dieron origen a los Anfibios. Los Peces pulmonados, de los que quedan tres grupos actuales, viven en los lagos tropicales, y cuando estos se secan en la estación cálida, quedan semienterrados en el fango y aletargados, respirando el aire mediante un pulmón rudimentario. La presencia de este órgano en tales peces, pueden parecemos extraña, pero de hecho, también en los Actinopterigios existe un saco aéreo o "vejiga", que funciona como órgano hidrostático, y el "pulmón" de los Peces pulmonados es, sin duda, un órgano homólogo a esta vejiga. De hecho, se han encontrado estos "sacos aéreos" en grupos de peces tan antiguos como los Antiárquidos, y en relación con esto, no hay que olvidar que también ciertos Gasterópodos han adquirido la facultad de respirar el aire atmosférico (véase la página 83). Por otra parte, en el Coelacántido Latimeria, es donde encontramos los datos más interesantes, en relación con la transición de Peces a Anfibios, que tuvo lugar en el Paleozoico.

Los Coelacántidos constituyen un grupo de Peces Sarcopterigios, que se creía extinguido desde el Cretácico, hasta que se encontró un primer ejemplar vivo, apenas a 80 m. de profundidad, del género Latimeria, junto a las costas de Madagascar en 1938. El rasgo más característico de estos peces, es que presentan las aletas "lobuladas" en vez de "radiadas" (véase la Figura 23), es decir, que poseen un lóbulo carnoso, formado por huesos y músculos, en la base de sus aletas, en su unión con el cuerpo del pez, las cuales se mueven precisamente por las contracciones de este lóbulo, mientras que en los Actinopterigios, la aleta forma una simple prolongación de la piel, con una serie de "espinas" o radios que la mantienen tersa, y sólo existe una pequeña base de sustentación.

Aunque ambos tipos de peces óseos, y consiguientemente también algunos Placodermos, tuvieron las mismas probabilidades de sobrevivir en las lagunas desecadas de los continentes en el Devónico superior, respirando mediante sus sacos aéreos, los que poseían aletas lobuladas, los Crosopterigios, tenían una notable ventaja con relación a los demás, puesto que podían arrastrarse mediante sus aletas musculosas, desde una laguna desecada a otra, lo cual les permitía encontrar finalmente agua, mientras que sus rivales, morirían cuando la sequía se prolongase más de lo normal. Así se desarrollaron y vivieron los primeros Anfibios, durante parte del Devónico superior o quizás durante más tiempo, a consecuencia de la mayor tendencia del pez, a volver al agua, más que a salir de ella.

En realidad, no fueron los mismos Coelacántidos los que dieron el paso definitivo hacia la tierra firme, sino los Rhipidistios, un grupo de peces muy próximos a ellos ([19]); y si bien ocurre que cierto pez Actinopterigio, el "saltador del fango", puede verse actualmente trepando por las raíces de los manglares, utilizando sus aletas de estructura "radiada" a modo de patas (aunque tiene que volver periódicamente al agua, para renovar el agua en sus branquias), también lo es, que este nicho ecológico ha sido ya definitivamente ocupado por los Anfibios. Latimeria, el famoso "fósil viviente", tiene de todas formas el interés de que, con sus aletas lobuladas, nos muestra claramente el proceso evolutivo que dio origen a las extremidades de los Anfibios.

EL ORIGEN DEL HUESO Y DE LOS DIENTES

Antes de continuar con la historia de los primeros Vertebrados terrestres, nos vamos a referir a ciertas teorías sobre el origen del hueso y de los dientes de los Vertebrados. Aunque el origen del hueso no ha podido ser explicado satisfactoriamente, se ha sugerido que su función inicial fue la de servir como reserva de calcio y de fósforo, puesto que el hueso es una asociación de tejido orgánico con fosfato cálcico. Los animales necesitan calcio para el crecimiento y para la actividad muscular; sin embargo, debe mantenerse en una determinada concentración en el medio interno, ya que una excesiva cantidad de calcio en el organismo, puede causar enfermedades o incluso la muerte. El fósforo es un elemento necesario para la síntesis de las proteínas y para otros procesos bioquímicos. Por lo tanto, los peces tienen que asimilar compuestos de calcio y de fósforo para cubrir sus necesidades, y al propio tiempo deben acumular reservas de estos elementos, que pueden ser escasos en el medio ambiente, especialmente en las aguas dulces; y no cabe duda de que el hueso constituye una buena reserva de estos elementos.

Es importante anotar que los Peces acorazados primitivos tenían una "armadura" formada por un tipo de hueso especial, análogo a la dentina de nuestros dientes, que es un material compacto, formado por fosfato cálcico sin células asociadas, por lo cual resulta difícil que pase en disolución a la sangre. En cambio, el hueso, que está formado por una estructura celular además del fosfato cálcico, puede intercambiar con facilidad los elementos vitales calcio y fósforo, por lo cual, representó sin duda una notable ventaja para los Vertebrados, la aparición de verdaderos huesos, ya que de esta forma, se incrementó notablemente la reserva de calcio y fósforo, al aumentar su disponibilidad.

Tal vez piense el lector, la próxima vez que tenga dolor de muelas, que no hay ninguna razón fisiológica clara, para que nuestros dientes deban ser sensibles al dolor. Pues bien, parece probable que la razón de la presencia de canales nerviosos que atraviesan la dentina, esté en que son un resto del exoesqueleto, perforado por conductos nerviosos, de los Peces acorazados paleozoicos del cual derivan, y cuya función era, sin duda, mantener la sensibilidad a través de esta coraza, que de otro modo sería insensible.

Ya en el Carbonífero, esta primera etapa de la evolución de los Vertebrados se hace más lenta. Los Anfibios, que aparecen por primera vez en el Devónico superior, se adaptaron rápidamente al medio ambiente, conservando algunos, hasta la actualidad, el movimiento sinuoso del cuerpo al andar, que denota su procedencia a partir de los peces. Además, el cráneo de los Anfibios primitivos, es casi igual al de los Crosopterigios.

Claro que los Anfibios, no se han independizado por completo del medio acuático, pero sus descendientes, los Reptiles, que aparecen en el Carbonífero superior, resuelven este problema, cubriendo los huevos mediante un cascarón, de la misma forma que las Aves.

Por lo que a los Peces se refiere, el complejo grupo de los Placodermos se extingue en el Carbonífero, quedando desde entonces pobladas las aguas, principalmente por los Peces óseos y (en los mares), también por los Condrictios o Peces cartilaginosos.

RESUMEN DE LA VIDA EN EL DEVÓNICO

En resumen, parece que, hasta el final del Devónico, no aparecen los Vertebrados terrestres, aunque los Peces presentaban ya gran desarrollo y estaban muy diversificados.

Por lo que se refiere a la fauna de Invertebrados continentales, era más bien escasa, pero las aguas dulces empezaron a poblarse de Moluscos bivalvos y Gasterópodos, probablemente, emigrados del mar; algunos bivalvos eran de gran tamaño, como Amnigenia, que se parece mucho al Anodonta de nuestros ríos. Los Euryptéridos, provistos de enormes pinzas, poblaban también los ríos y lagunas, y los efectos de las épocas de sequía, que caracterizan el final de este período, han quedado patentes en diversos yacimientos, donde gran cantidad de peces primitivos, perfectamente conservados, se han preservado materialmente "empaquetados", en la misma posición en que murieron, enterrados en el fondo de los lagos desecados.

La tierra empieza a poblarse de las primeras plantas arbóreas, antecesoras de las que formarían los bosques que, en el Carbonífero, darían origen a los grandes depósitos de hulla; y al parecer, giraba sobre sí misma con un período de sólo 22 horas.

EL PERIODO CARBONÍFERO

En este período nos encontramos con uno de los contrastes más notables, en el estudio de la Geología histórica: la coexistencia de grandes bosques, de dimensiones equivalentes a los actuales de la región del Amazonas, en el hemisferio boreal, franjeados por mares en los que se desarrollaba una variada y rica fauna marina, mientras que en el hemisferio austral se desarrollaba una época glaciar sobre un área tan amplia como la Antártida en la actualidad, que ha dejado los típicos sedimentos glaciares.

EL BOSQUE CARBONÍFERO

Antes de dar una explicación a esta paradoja climática, haremos un breve resumen de la vida en el Carbonífero.

Durante el Carbonífero superior, época en la que se formaron la mayor parte de los depósitos de hulla en el hemisferio Norte, la flora continental se había desarrollado enormemente, tanto en variedad como en tamaño. El bosque hullero estaba formado principalmente por Pteridofitas: Licopodios y Equisetos gigantes, Heléchos arborescentes, Pteridospermas y las primeras Gimnospermas:

Licopodios (del griego lycos, lobo y podós, pie), plantas caracterizadas por la disposición espiral de sus hojas; están representadas actualmente por Lycopodium, una pequeña planta herbácea, pero en el Carbonífero, llegaron a ser árboles (Lepidodendron y Sigillaria), hasta de 30 m. alto.

Equisetos (del latín equus, caballo, y seta, pelo, cerda), son plantas con las hojas dispuestas en verticilos, representadas ahora por la "cola de caballo", que comprenden también los Calamites del Carbonífero, que alcanzaron unos 20 m. de altura.

Helechos, plantas con hojas típicamente compuestas y dentadas, que, como todas las Pteridofitas, se reproducen por esporas en vez de semillas.

Pteridospermas (del griego Pteris, helecho y sperma, semilla), son plantas actualmente extinguidas, con hojas del tipo de las de los helechos, pero que tenían semillas.

Gimnospermas (del griego gymnos, desnudo, y sperma semilla), son plantas en las que la semilla está situada al descubierto, sobre una hoja modificada; están representadas actualmente por las Coníferas (pinos, abetos, etc.).

Sin duda, existieron en estos bosques otras muchas plantas, que se desarrollaron profusamente: Algas en las lagunas, Líquenes sobre los troncos y ramas de los árboles, Hongos sobre los troncos podridos, Musgos y otras plantas herbáceas en las márgenes de los arroyos y manantiales, pero al no ser leñosas, no fosilizaron o sólo dejaron una leve huella. Lo más espectacular de estos bosques, que dieron origen al carbón, es la enorme altura de sus árboles, que corrientemente llegaban a 30 metros, lo cual resulta aún más impresionante, si se compara con los descendientes actuales de estas plantas que, a parte de las Gimnospermas, son plantas herbáceas. La acumulación de los restos de estas plantas que componían el bosque hullero, y su posterior compresión, es la que ha dado lugar a la formación del carbón que encontramos ahora, y la presencia de troncos enraizados en la roca subyacente al carbón, nos indica que éste se ha formado, en su mayor parte, in situ, es decir, en las mismas zonas donde crecían las plantas.

No sólo es posible enumerar los tipos de plantas que formaban estos bosques, sino que también es posible reconstruir un cuadro preciso de sus relaciones mutuas. Por ejemplo, del estudio de millares de plantas fósiles procedentes de la cuenca carbonífera del Sur de Gales, se ha llegado a la conclusión de que, mientras los Calamites (un equiseto gigante) y Cordaites (una Gimnosperma), están más o menos uniformemente distribuidos en toda la serie estratigráfica, en la parte más baja de la serie, que corresponde a la época más húmeda, predominan las Licopodiáceas, en tanto que en la parte más alta, correspondiente a la época más seca, predominan las Pteridospermas y los Heléchos. El mismo carbón, se puede clasificar en varios tipos según su origen: la hulla "grasa", rica en materiales bituminosos, deriva directamente de los restos vegetales, mientras que el llamado "boghead", una variedad menos común, que arde con una llama aceitosa, se formó por acumulación de esporas, algas, semillas, etc., en lagunas abiertas.

Ocasionalmente pueden encontrarse nódulos calcáreos, a los que se suele dar el nombre de "tacañas", que contienen restos de plantas fósiles perfectamente conservados, incluso con su estructura celular. Del estudio microscópico de estas plantas, que en ciertos casos contienen cristales de minerales que no han deformado las células vegetales, se deduce que estas plantas, aún vivas, debieron sufrir una cierta mineralización: al parecer, vivían en zonas pantanosas, cuyas aguas contenían sales minerales que fueron mineralizando lentamente las plantas, con lo cual resultaban más frágiles, y se favorecía su caída sobre el área cubierta por el agua, donde algunos fragmentos quedaron preservados en una matriz calcárea que forma los nódulos de carbón referidos. El tamaño alcanzado por las plantas, nos demuestra que el clima era favorable para su desarrollo, y la presencia de moluscos bivalvos de agua dulce, que frecuentemente están asociados a los yacimientos de carbón, parece indicar que las zonas pantanosas estaban muy próximas a los bosques.

LA DERIVA CONTINENTAL

No toda la Tierra estuvo cubierta por estos bosques exuberantes, durante el período Carbonífero. A parte de las áreas oceánicas, en las formaciones continentales encontramos materiales de color rojo, que indican condiciones climáticas de tipo desértico, los cuales aparecen, en algunos casos, a continuación de los depósitos de carbón; y también encontramos indicios de otros ambientes distintos. En los continentes del hemisferio Sur, la flora presenta un notable contraste con los frondosos bosques del hemisferio Norte, estando representada por plantas especiales, de las cuales Glossopteris (una planta de afinidades dudosas, que se reproducía por semillas), es la más característica. La abundancia de tales plantas en Sudamérica, Australia, África del Sur, Antártida y en la India, que contrasta con su casi nula aparición en los países nórdicos, nos confirma la teoría de la deriva continental, que concuerda con la presencia de sedimentos glaciares en los mismos continentes, durante el Paleozoico superior.

Una investigación detallada sobre las glaciaciones en el Paleozoico superior, nos revela la existencia de estrías, en las rocas subyacentes, que por sus direcciones, indican como origen de todas estas glaciaciones, una región que actualmente está cubierta por los océanos, a no ser que se coloquen los referidos continentes, unos junto a otros, como en un rompecabezas. Dichas estrías, marcan las direcciones según las cuales, se movían los casquetes de hielo, y parecen indicar que el hielo provenía de zonas oceánicas, lo cual es muy improbable, pues el hielo se desliza por gravedad sobre los continentes. La única solución posible, es admitir que los continentes australes formaban, en el Paleozoico superior, una masa continental única, tal como se indica en la Figura 25. Por otra parte, la distribución actual de los sedimentos glaciares en estos continentes es tan amplia, que resulta imposible situar el polo Sur en un lugar adecuado, suficientemente próximo a todas las áreas donde se desarrollaron los glaciares, a no ser que admitamos que el área en cuestión, se ha ido fraccionando y separándose sus partes, por la deriva continental, desde el Paleozoico superior. Pero si estos continentes, se consideran independientes de los del hemisferio Norte, agrupándolos entre sí, las áreas consideradas quedan unidas, dibujando un casquete glaciar único, que se extendió desde Suramérica en el Carbonífero inferior, sobre la Antártida, Sudáfrica y la India en el Carbonífero superior, llegando hasta Australia en el Pérmico, con lo cual, las zonas cubiertas de hielo, estarían limitadas por regiones de clima frío, donde se habría desarrollado la flora de Glossopteris.

A este "supercontinente", se le ha llamado Gondwana, y resulta tentador suponer que las variaciones en la distribución del hielo en dicho continente, durante el Paleozoico superior, se debieron a la deriva de Gondwana con relación al polo Sur, y que la situación actual en el hemisferio Sur, se debe a la fragmentación de dicho continente durante el Mesozoico. Esta es la teoría de la deriva continental, que ya va siendo generalmente admitida por los geólogos, con algunas raras excepciones (por ejemplo, el Profesor Beloussov, de la U.R.R.S., que no se muestra partidario de dicha teoría).

Los continentes nórdicos, que en aquella época debían formar un continente único conocido por "Laurasia", probablemente estaban situados más cerca del ecuador durante el Carbonífero, lo cual habría favorecido el desarrollo de los grandes bosques hulleros. Tal vez pueda encontrarse difícil de aceptar la deriva continental, debido a que el fondo de los océanos, debajo de los sedimentos, está formado por roca sólida, pero esta dificultad puede superarse si se considera que, incluso las rocas más resistentes, pueden adquirir cierta plasticidad, sometidas a las elevadas presiones existentes en el interior de la Tierra, deformándose cuando estas condiciones actúan en la inmensidad de los tiempos geológicos. Del mismo modo que el hielo de los glaciares, aparentemente rígido se desliza por las laderas al cabo de centenares de años, también la corteza terrestre, en apariencia tan dura, puede deslizarse con cierta rapidez a lo largo de millones de años; los pliegues que aparecen en los estratos de las rocas, en muchas zonas de la corteza terrestre, nos demuestran que esto es una realidad. La prueba definitiva de la deriva continental, consistiría en medir directamente el desplazamiento real de los continentes, y parece que, mediante métodos modernos de gran precisión, es posible realizar tales medidas, tanto entre continentes, como en relación con la posición de la Luna. Una de las derivas continentales más rápidas, que debe haber disminuido, sin embargo, en la actualidad, parece ser el desplazamiento de la India con relación a la Antártida, a partir del Carbonífero: una distancia aproximada de 6.000 Km. en unos 270 millones de años, lo que viene a ser una velocidad de 2,5 cm. al año, que puede ser una velocidad medible.

LA FAUNA DEL CARBONÍFERO

Como en esta época aún no habían aparecido las Aves, los bosques del Carbonífero debieron ser notablemente silenciosos. Los aires estaban poblados por libélulas que alcanzaban hasta 1 m. de envergadura, mientras otros Insectos parecidos a cucarachas, corrían por el suelo. Otros animales que poblaban los continentes, no necesariamente los bosques, eran los Vertebrados: Anfibios, Reptiles y Peces. Algunos Anfibios, como Eogyrinus, llegaron a alcanzar 5 m. de largo, y en general, eran muy abundantes; por su parte, los Reptiles son todavía escasos y sólo se han encontrado en el Carbonífero superior; los Peces de agua dulce, eran principalmente Peces óseos, conocidos como Paleoniscoides, mientras en el mar predominaban los Seláceos.

EL PÉRMICO

En algunos sitios, por ejemplo en Gran Bretaña, a los estratos carboníferos se superponen otros de areniscas estériles pertenecientes al Pérmico, que se caracterizan por sus coloraciones rojizas, de la misma forma que las rocas del Carbonífero están caracterizadas por la presencia de carbón. Estos colores rojos, de las areniscas y margas, denotan la presencia de una vegetación muy escasa o la falta total de vegetación en esta época.

Sin embargo, la fauna era muy parecida a la del Carbonífero, lo cual justifica la inclusión de este período dentro del Paleozoico. Los Anfibios continúan como en el Carbonífero; en cambio los Reptiles eran mucho más abundantes: Seymouria era una forma de transición entre los Anfibios y los Reptiles, hallada en la localidad de Seymour (Texas), que presenta una notable combinación de caracteres de ambos grupos, aunque, como en el caso del Ornitorrinco, parece ser una forma residual de las auténticas de transición, más bien que una forma de transición en sí misma, puesto que su situación en el Pérmico inferior, es posterior a los Reptiles del Carbonífero. También del Pérmico eran los Cotilosaurios, un grupo de Reptiles primitivos, del cual se piensa que derivaron todos los demás.

Los Anfibios son poco más que peces adaptados a la vida aérea, y están obligados a volver al agua, durante cierto tiempo, en su ciclo vital aunque sólo sea para poner sus huevos. Es sabido que el Axolote mejicano se puede transformar en un animal terrestre, que respira el aire atmosférico, cuando se le suministra una dosis masiva de la hormona tirosina en estado larvario, mientras que normalmente, conserva branquias externas en estado adulto. En cambio, los Reptiles son auténticos animales terrestres, excepto cuando se han adaptado secundariamente a la vida acuática, como los Ichthyosaurus y ciertas serpientes marinas. Algunos Reptiles conservan los dientes palatinos, que son propios de los Peces y Anfibios. Finalmente, de los Cotilosaurios, derivaron los representantes pérmicos de los Reptiles Synápsidos, que fueron los antecesores de los Mamíferos.

Los cambios acontecidos en los seres vivos al final del Pérmico, no afectaron profundamente a los Reptiles; por su parte, la flora del Carbonífero evolucionó durante el Pérmico hacia un nuevo régimen en el que predominan las Gimnospermas, por lo cual, la transición al Triásico no se marca como un profundo cambio de la flora. En cambio, en el mundo de los Invertebrados, el final del Pérmico coincidió también con la extinción de muchos grupos importantes: todos los Trilobites, muchos grupos de Cefalópodos, Equinodermos, Corales, etc., desaparecieron completamente por lo cual, el Triásico marca el comienzo de una nueva Era, el Mesozoico.

En realidad, varios grupos de Reptiles se extinguieron en esta época, pero los grupos más importantes persisten y dan lugar a una nueva expansión de estos Vertebrados en el Triásico. Por ahora desconocemos las causas de esta extinción masiva de grupos de animales, pero parece que coincidió con un descenso temporal del nivel del mar a escala mundial; en el próximo capítulo haremos alguna consideración, sobre esta extraña interrupción de la historia de la vida.