7 - La Era Cenozoica

"Un camello es un caballo proyectado por un comité" anón.

La Era Cenozoica se divide, un tanto arbitrariamente, en dos partes: La Era Terciaria y la "Era Cuaternaria"; esta última comprende aproximadamente los dos últimos millones de años, y el principal interés en estudiarla por separado, radica en la gran extensión que cubren sus sedimentos, aunque sean poco potentes. Su duración es comparable a la de un par de zonas de Ammonites en el Jurásico. En cambio, la Era Terciaria, que precede a la Cuaternaria, tiene una duración de unos 70 millones de años; el Cenozoico, en conjunto, puede considerarse como la "Era de los Mamíferos".

La crisis sufrida por los seres vivos mesozoicos, al final del Cretácico, ya fue considerada en el Capítulo anterior, así como los problemas que plantea esta crisis; nos queda ahora por estudiar el desarrollo de la vida subsiguiente, en el Cenozoico.

Uno de los fenómenos más característicos del Cenozoico, es el apreciable, si bien desigual, descenso de la temperatura, en el transcurso de esta Era. La explicación de este fenómeno, por ahora, no se conoce en forma adecuada, pero es algo que se puede observar repetidamente, en los diferentes estudios llevados a cabo en el Cenozoico, y que culmina con las glaciaciones del Cuaternario.

INFORMACIÓN APORTADA POR LOS INVERTEBRADOS Y LAS PLANTAS DEL TERCIARIO

Después de la extinción de los Ammonites y Belemnites, los únicos Cefalópodos que continúan habitando el mar, durante el Cenozoico, a parte de los últimos representantes de los Nautiloideos, son los Dibranquides (Calamares, Sepias, Pulpos, etc.), en cierto modo descendientes de los Belemnites. Sin duda, estos Cefalópodos nos habrían proporcionado un interesante ejemplo de desarrollo evolutivo, pero la tendencia a la reducción de la concha, es tan pronunciada, que su registro fósil es muy escaso, comparado con el de otros Moluscos. Es tal la abundancia de Pelecípodos y Gasterópodos, que cabría preguntarse si no debería llamarse con propiedad, el Cenozoico, la "Era de los Pelecípodos y Gasterópodos". Estos Moluscos, parece que han alcanzado su mayor tamaño en la actualidad, de tal manera, que el tamaño y la variedad de las modernas especies indo-pacíficas, desanimaría a cualquier coleccionista de conchas que disponga de un espacio limitado para almacenarlas. Se conocen más de 120.000 especies de estos Moluscos (actuales y fósiles), en su mayoría cenozoicos, en comparación con sólo unas 60.000 especies de Vertebrados. Sólo los Insectos y las plantas, los exceden en número de especies: aproximadamente se conocen unas 250.000 especies de plantas y 800.000 especies de Insectos, y constantemente se están describiendo nuevas especies.

La evolución de los Pelecípodos y Gasterópodos, se puede seguir bien en los fósiles, aunque resulte difícil apreciar una tendencia evolutiva general dentro de estos grupos. Los Rudistas se extinguieron al final del Mesozoico, pero en tamaño con estos bivalvos, rivalizan las Tridacnas gigantes, que pueden llegar a tener 1 m. de largo y pesar más de 100 Kg. (incluyendo las partes blandas). Los Pelecípodos adultos, nunca han tenido éxito en la vida planctónica, pero en cambio, ciertas regiones del océano actual, están materialmente plagadas de Gasterópodos planctónicos: los Pterópodos (que se alimentan de algas) y los Heterópodos (carnívoros), estos últimos, se alimentan con frecuencia de los primeros. Así se pueden formar acumulaciones de las conchas de estos moluscos, cuando muerto el animal, caen al fondo del mar, y aunque son frágiles y pequeñas, en condiciones favorables pueden fosilizar. Sin embargo, en su conjunto, los Pelecípodos y los Gasterópodos son bentónicos, es decir, que viven arrastrándose sobre el fondo del mar, excavando los sedimentos o fijos sobre las rocas del fondo, y suelen estar confinados en ambientes particulares, por lo cual, no son útiles en gran escala, para los estudios estratigráficos, aunque siempre proporcionan datos de utilidad, para los estudios ecológicos locales. Ambos grupos, proporcionan datos complementarios sobre ecología, por cuanto ciertas formas se han adaptado a la vida en las aguas continentales, y los Gasterópodos, incluso a la vida aérea, como es el caso de los caracoles de huerta. Los yacimientos de Gasterópodos continentales in situ, son poco frecuentes; lo corriente es encontrarlos en sedimentos lacustres o fluviales, a donde fueron transportados por las aguas corrientes superficiales.

Los Artrópodos aparecen ocasionalmente fósiles con sus variadas formas; los Crustáceos (cangrejos y langostas), se encuentran en sedimentos marinos, mientras los Insectos son a veces frecuentes en los sedimentos continentales. Los Ostrácodos, pequeños Crustáceos con caparazón bivalvo, son muy numerosos e importantes en los sedimentos, tanto marinos como continentales, y son muy útiles para los micropaleontólogos, como fósiles guía, tanto en estratigrafía como en ecología. En ciertos aspectos, pueden suplir con ventaja a los Foraminíferos, seres unicelulares que, pese a la simplicidad de su organización, pueden segregar caparazones de ornamentación y forma muy variadas, pudiendo llegar a sobrepasar los 12 cm. de diámetro, algunas formas gigantes como los Nummulites. Las pirámides de Egipto, están construidas principalmente con calizas terciarias ricas en Nummulites, que pueden verse a simple vista; Herodoto, en el siglo v antes de Cristo, ya hace notar su presencia. Las recientes investigaciones en Micropaleontología, se han ocupado del estudio del llamado "nannoplancton", formado por los restos fósiles de ciertos microorganismos planctónicos, que con frecuencia aportan valiosos datos estratigráficos, si bien han de ser estudiados mediante técnicas especiales y con auxilio de un potente microscopio.

Los Corales han sido buenos constructores de arrecifes durante el Cenozoico, pero se han ido restringiendo, cada vez más, a las áreas del Caribe y de la región Indo-pacífica, debido en parte a la transformación de muchas regiones marinas en continentales, a consecuencia de la orogenia alpina. Los Equinodermos presentan una distribución más uniforme, pero también muestran una cierta tendencia a desplazarse hacia latitudes más bajas, con el transcurso del tiempo.

El progresivo enfriamiento del clima, queda bien reflejado en las plantas: en el Eoceno, las palmeras florecían en latitudes análogas a la de Londres (51° N); al final del Mioceno habían desaparecido ya de Alemania central (50° N), y en los comienzos del Plioceno, del Sur de Alemania (48° N); en la actualidad sólo crecen en latitudes inferiores a los 40° N. Por supuesto, que pueden crecer, con cierta dificultad, en latitudes más altas, pero ya no germinan allí, si no es en condiciones artificiales, en invernaderos.

Además de este enfriamiento progresivo experimentado por el clima, tuvo lugar otro importante acontecimiento, durante la Era Terciaria: la desaparición del Mar de Tethys y la formación de cadenas montañosas llamadas "alpinas". Este mar, se extendía, durante el Mesozoico, desde lo que ahora es Indonesia, por las regiones del Himalaya, el Cáucaso y los Alpes, hasta el Atlántico, con una parte adicional, correspondiente a Centroamérica ([25]). El actual Mediterráneo, es un pequeño resto de este gran océano, y es curioso comprobar, que estas cadenas montañosas, que comprenden las cimas más altas del mundo, están formadas en parte, por materiales que, por la fauna fósil que contienen, se puede demostrar que han estado bajo el nivel del mar hace relativamente poco tiempo. Por ejemplo, en los Alpes, en la región del Mont Blanc, donde concurren las fronteras entre Francia, Italia y Suiza, el estudio de los fósiles contenidos en los estratos, nos ha llevado a las siguientes conclusiones :

1) Las rocas sedimentarias que forman los Alpes, presentan con frecuencia, clara evidencia de haberse formado en el mar, a bastantes metros de profundidad.

2) La edad geológica de los sedimentos que formaron estas rocas, abarca desde los comienzos del Mesozoico, hasta mediados de la Era Terciaria.

3) Los movimientos orogénicos, responsables de las estructuras alpinas, parece que alcanzaron su máxima intensidad ya en el Cenozoico.

4) Gran parte de estas montañas "alpinas", están formadas por conjuntos de rocas sedimentarias que, una vez levantadas por los movimientos orogénicos, se han deslizado "por gravedad", como si se tratase de grandes "balsas", en ocasiones, de muchos kilómetros cúbicos.

Esta información, ha sido elaborada, después de numerosas investigaciones llevadas a cabo por los geólogos. Los fósiles, no sólo se utilizan para determinar la cronología de los procesos que han tenido lugar en los Alpes, sino también, para llegar a conocer la geografía de los mares de esta región, en un momento dado. Así, por ejemplo, el Terciario inferior o Paleógeno, se caracteriza por la presencia de Nummulites (Foraminíferos gigantes, ya extinguidos), mientras que la profundidad del mar y la distancia a la costa, puede deducirse de los datos aportados por diversos fósiles: Ostrácodos, Foraminíferos, Moluscos, Corales, Algas calcáreas, etc. A partir de estos elementos de información, podemos deducir que los Alpes se fueron levantando progresivamente, y fueron emergiendo del Tethys, el cual se fue reduciendo lentamente, hasta quedar convertido en un conjunto de cuencas y fosas, perfectamente comparables, por ejemplo, a las que existen en la región de Indonesia, si bien los Alpes, no presentan un volcanismo tan intenso. También se puede comprobar, cómo estas estructuras se fueron desplazando hacia el Norte, al correr del tiempo, hasta que al final del Paleógeno, el Macizo Alpino había emergido prácticamente en su totalidad, del mar de Tethys, quedando flanqueado únicamente, por el Norte y por el Oeste, por un estrecho brazo de mar, que es todo lo que quedaba del antiguo mar alpino. Todos estos cambios, fueron consecuencia de los movimientos orogénicos, que provocaron el levantamiento de los grandes macizos montañosos que vemos en la actualidad.

De todas maneras, ni el levantamiento de estas montañas, ni el progresivo enfriamiento del clima, fueron un hecho sin precedentes en la Historia de la Tierra y, por lo tanto, lo que verdaderamente caracteriza la Era Terciaria, como un período distinto de los demás, fue la enorme expansión de los Mamíferos.

LAS AVES Y LOS MAMÍFEROS DEL TERCIARIO

Aunque la Era Terciaria se suele llamar corrientemente "Era de los Mamíferos", bien podría llamarse también "Era de las Aves" o incluso —como ya indicamos— la "Era de los Gasterópodos". Sin embargo, las Aves han dejado muy pocos restos fósiles, debido a su frágil estructura, al contrario de los Mamíferos, que poseen fuertes huesos y además, están adaptados a la vida en tierra firme.

En la actualidad, las Aves que han perdido la capacidad de volar, ocupan áreas muy restringidas, como el Kiwi de Nueva Zelanda o el Casuari de Australia, donde la competencia de los Mamíferos es prácticamente nula. Otras, como el Avestruz africano, o el Ñandú suramericano, utilizan su gran velocidad en la carrera, para escapar de los Carnívoros (algunos Emús, pueden alcanzar hasta 60 km./hora). Sin embargo, en el Terciario, ciertas Aves llegaron a estar en situación netamente dominante sobre los Mamíferos, como Phororhacos, un Ave corredora del Mioceno de Patagonia, que alcanzaba cerca de 2 m. de altura, tenía un pico ganchudo, parecido al del Águila, pero de 30 cm. de largo, y debió ser un animal terrible.

A pesar de todo, los Mamíferos se establecieron firmemente a partir del Eoceno, y a mediados de la Era Terciaria, ciertos Mamíferos primitivos, análogos a los Rinocerontes, como Boluchitherium e Indricotherium, alcanzaron el récord de tamaño para los Mamíferos terrestres: unos 6 m. de alzada, más o menos como el Tyranosauro, aunque no eran carnívoros como este último (Figura 31). A partir del Eoceno, los Mamíferos se han desarrollado ampliamente, en la mayoría de los habitáis terrestres, y con éxito algo menor en el aire y en el agua. Su tamaño varía, desde unos pocos centímetros en las Musarañas enanas, hasta los 35 metros de longitud que mide la Ballena azul, que es el animal más grande que se conoce, tanto fósil como actual.

CLASIFICACIÓN DE LOS MAMÍFEROS

La clasificación de los Mamíferos, se puede resumir de la siguiente forma:

Clase mammalia

Sub-clase Prototheria.

Orden Monotremata (Platypus, Echidna).

(—Otros órdenes).

Sub-clase Metatheria.

Orden Marsupialia (Canguro, Opossum).

Sub-clase Eutheria.

Orden Primates (el hombre, los monos).

Orden Insectívora (el erizo).

Orden Chiroptera (los murciélagos).

Orden Artiodactyla (la ganadería, en general).

Orden Perisodactyla (el caballo).

Orden Condylarthra (extinguidos).

Orden Edentata (el perezoso).

Orden Cetácea (las ballenas).

Orden Proboscidea (los elefantes).

Orden Carnívora (los gatos, los perros; las focas).

Orden Rodentía (las ratas y los ratones, las ardillas).

Orden Lagomorpha (los conejos).

(— Otros órdenes).

LOS PRIMATES

En muchos aspectos, el grupo de los Primates, Orden de Mamíferos al cual pertenece el hombre, es un grupo primitivo. Esto se puede ver, por ejemplo, en la dentición diferenciada y poco especializada, al contrario de lo que ocurre en otros Mamíferos como los Carnívoros y los Roedores; y en sus extremidades que conservan los cinco dedos, sin haber perdido ninguno, como ocurre en los caballos y en las vacas, por ejemplo. El cuerpo de un Primate adopta posición más o menos erguida y, en cierto modo, es conservador si lo comparamos con el de una ballena o el de un armadillo. Por otra parte, los fósiles de Primates, se encuentran en zonas muy restringidas, probablemente debido a su carácter arborícela y a su preferencia por el clima cálido: los suelos de los bosques, en las regiones cálidas, son ambientes húmedos, en los que la materia orgánica se descompone rápidamente, por lo cual, los huesos tienen escasas posibilidades de fosilizar, en comparación con lo que ocurre en los ríos o pantanos.

Esta vida arborícela de los Primates, es la que ha condicionado la conservación de las hábiles manos y de los excelentes ojos de los grandes Primates, ya que ambas son condiciones esenciales para la vida arborícola. En "El mundo perdido" de Conan Doyle, el profesor Challenger pregunta al Sr. Malone, si el hombre-mono que había visto podía "cruzar su pulgar sobre la palma de la mano"; una pregunta, cuya importancia podría pasar desapercibida al lector poco entendido: sin embargo, probablemente el profesor trataba de descubrir si el extraño ser, era en realidad un Primate, pues de poder cruzar los cuatro pulgares sobre las palmas de las extremidades, se habría tratado de Primate primitivo, del tipo de los monos; en cambio, el hombre, que es una forma más especializada, recientemente adaptada a caminar erguido, no tiene oponibles los dedos de los pies.

En los comienzos de la Era Terciaría, los únicos Primates existentes eran los Prosimios, un grupo de animales trepadores, primitivos, que en la actualidad están representados por los Lemúridos de los que sólo quedan algunos supervivientes en Madagascar. Mediada la Era Terciaria, ya se habían diferenciado tres tipos principales de Primates, a partir de los Prosimios: los monos sudamericanos, los monos del viejo mundo (Eurasia) y los Antropomorfos (Póngidos y Homínidos), notables estos últimos, por su elevada capacidad craneal. La historia de los Antropomorfos en el Terciario ([26]), está mal documentada, pero a juzgar por los restos hallados de Dryopithecus, una forma de reducida capacidad craneal, de la que se han encontrado otros restos fósiles en el Terciario superior, podría ser una forma de transición que posiblemente caminaba en posición erguida o semierguida, característica que luego encontramos en los Póngidos (gorila, chimpancé) y en los Homínidos. La historia posterior de los antecesores del hombre, la trataremos al estudiar el Cuaternario.

LOS QUIRÓPTEROS

Los Quirópteros se alimentan generalmente de Insectos, y estructuralmente se asemejan mucho a los Insectívoros, con los que sin duda deben estar muy relacionados, aunque, igual que ocurre con las ballenas, ya presentan una clara adaptación a su forma especial de locomoción a principios del Terciario, donde no es frecuente encontrar formas de transición, ya que Galeopithecus es demasiado moderno para que pueda considerarse como tal. La reducida pelvis de los murciélagos, se parece curiosamente a la de los Reptiles voladores; lógicamente estos animales rara vez se posan en el suelo, prefiriendo colgarse de las rocas o de las ramas; pero no es fácil comprender cómo podrían adoptar la misma posición los reptiles voladores, con sus alas más débiles: el ala del murciélago está formada por una membrana dérmica que se extiende sobre cuatro dedos, en contraposición con el ala de un reptil volador, que sólo comprende el cuarto dedo modificado, a partir del cual se extiende una membrana dérmica.

La mayoría de los grupos de Mamíferos tienen representantes actuales, y sólo algunos grupos importantes se han extinguido; la diversidad de mamíferos es tan considerable, que resulta difícil establecer un esquema general de su evolución, tal como podría hacerse, por ejemplo, en el caso de los Ammonoideos. A principios de la Era Terciaria, la mayoría de los Mamíferos están representados por formas de pequeño tamaño y poco especializadas, que presentan relaciones confusas con el tronco basal de los Insectívoros. En cambio, al final del Terciario, estos mismos grupos son más numerosos y en ellos aparecen formas de mayor tamaño y extrañas, aunque en la actualidad, muchos grupos parecen haber alcanzado un estado estacionario o estar ya en vías de extinción, como ocurre con los caballos, vacas, las ballenas, los osos y, en general, todos los carnívoros.

LOS ARTIODÁCTILOS

Los Ungulados comprenden, como es sabido, dos principales órdenes actuales: los que presentan pezuñas compuestas por un número par de dedos, dividida en dos partes, que constituyen el grupo de los Artiodáctilos, y los de pezuña formada por un número impar de dedos, que son los Perisodáctilos. Los primeros son aún muy numerosos (ganado vacuno, ciervos, gacelas, etc.), pero en cambio los Perisodáctilos están extinguidos en su mayoría, quedando únicamente los caballos y los rinocerontes, auténticas reliquias de lo que fue un grupo muy diversificado.

Los primitivos Artiodáctilos del Eoceno vienen a ser animales pequeños y poco evolucionados, que apenas se distinguen —salvo en pequeños detalles— de los Insectívoros y de los Primates. De ellos descienden, por una parte, los cerdos e hipopótamos, y por otra los Rumiantes (ganado vacuno, etc.). Mediado el Terciario, aparecen los "cerdos gigantes", como por ejemplo Dinohyus de más de 3 m. de longitud; los Rumiantes, por su parte, dan lugar a los camellos parecidos a gacelas y a jirafas, antes de que aparezcan los camellos actuales, tal como los conocemos. Algunos Artiodáctilos desarrollan una enorme cornamenta, como Synthetoceras, que por su aspecto, diríase que desciende del Triceratops.

LOS PERISODÁCTILOS

Por el contrario, los Perisodáctilos sólo comprenden en la actualidad, el caballo, el tapir y el rinoceronte, porque el hipopótamo, a pesar de su nombre que en griego significa "caballo de río", es más bien un "cerdo de río". En el Eoceno, existieron muchos grupos de Perisodáctilos, entre ellos, los Titanoterios, de tamaño parecido al de un elefante, aunque con capacidad craneal muy reducida; al parecer, estos ungulados alcanzaron demasiado pronto gran corpulencia, desarrollando grandes cuernos, y no pasaron del Oligoceno. Por su parte, los Équidos presentan una interesante y clara evolución, de la que tenemos una excelente documentación fósil, la cual comienza con Hiracotherium, herbívoro de pequeña talla (unos 25-30 cm. de longitud), que a juzgar por los dedos de sus extremidades, vivía sobre un suelo blando, quizás en los bosques, el cual, con el transcurso del tiempo, daría lugar al actual Equus de las llanuras.

Los rinocerontes presentan la particularidad de incluir al mamífero terrestre más corpulento que jamás ha existido, el Baluchitherium, que como los grandes Dinosaurios, tenía las vértebras parcialmente huecas, con objeto de aligerar su peso. Los rinocerontes más primitivos, no tenían cuernos; algunos parece que se adaptaron al ambiente fluvial, como los modernos hipopótamos, mientras que otros, también primitivos pero más esbeltos, tenían aspecto de caballos, si bien estas formas, no perece que hayan tenido éxito evolutivo y se extinguieron precozmente.

OTROS MAMÍFEROS UNGULADOS

Además de los principales grupos de Ungulados que hemos tratado, existieron otros órdenes, ya extinguidos, que parecen derivar en conjunto, de los Condilartros del Eoceno, como los Perisodáctilos, que también derivan de ellos. En general, los Ungulados son herbívoros, pero a parte de esto, tienen pocos caracteres comunes. Los Condilartros muestran su carácter primitivo en su dentición, con molares de coronas rebajadas, con los que no podrían comer una vegetación dura, ni siquiera hierba, lo cual también debió ocurrir a los Titanoterios algunos ni siquiera habrían alcanzado el estado "ungulado", y sus extremidades parecen sugerir, en algunos casos, una posible adaptación al medio arborícela. Sin embargo, los otros órdenes derivados de ellos, muestran una rápida tendencia a la especialización: Uintatherium, llegó a alcanzar el tamaño de un elefante, pero con una grotesca cornamenta.

En Sudamérica, protegidos de los ataques o de la competencia de otros grupos de mamíferos, gracias a que la región de Panamá estuvo cubierta por el mar, se desarrollaron numerosos grupos de Ungulados, todos ellos muy extraños y extinguidos en la actualidad. Aunque estos Ungulados no siempre estaban provistos de pezuñas, la homomorfía o parecido, entre estos grupos y los Mamíferos del viejo mundo (Eurasia), aparece casi siempre, como resultado natural de las exigencias del medio ambiente, para ciertos tipos de mamíferos. Así, los equivalentes a los "rinocerontes", "hipopótamos", "elefantes" y "caballos" en Sudamérica, aparecieron todos, con independencia de las formas correspondientes del viejo mundo que nos son familiares.

Ocurre con frecuencia, que el potencial evolutivo de un grupo de animales, es proporcional al área donde se desarrolla, y así ocurrió, que los tipos del "viejo mundo" (incluyendo en esta denominación a Norteamérica, pero no Australia), pronto desplazaron a los de Sudamérica, cuando se formó el istmo de Panamá, durante el Plioceno; aunque algunos animales sudamericanos sobrevivieron a la competencia y llegaron a invadir parcialmente Norteamérica. Es curioso que algunos grupos sudamericanos no son exclusivos del "nuevo mundo" en el Terciario antiguo, lo cual sugiere que se trata de supervivientes en un área que les ha servido de refugio, más bien que de formas originales de Sudamérica.

Entre los Ungulados sudamericanos más notables, se encuentra el Toxodon, del cual dijo Darwin con asombro: "Parece mentira, de qué forma tan maravillosa están reunidos los caracteres de diferentes órdenes, en la actualidad tan bien individualizados, en diferentes puntos de las estructuras de Toxodon". En efecto, la cabeza y el cuerpo se asemejan a los del hipopótamo, mientras que los dientes se parecen a los del rinoceronte en la forma, pero son de crecimiento continuo como en los Roedores. Astrapotherium es otro animal extraño: viendo su esqueleto, parece como si alguien hubiese pensado en diseñar un gran animal del aspecto de un rinoceronte, en la parte delantera, pero como si luego, hubiese perdido todo interés en su obra, añadiéndole una parte trasera con una pelvis y unas extremidades ridículamente pequeñas; se desconoce su forma de vida. Más fácil de interpretar es el Thoatherium, parecido a un caballo, del que se puede decir que aventajó al Equus en su evolución, puesto que sus extremidades, con un solo dedo, habían perdido todo vestigio de los dedos laterales; sin embargo, no puede considerarse como un "supercaballo", porque sus tobillos no eran lo suficientemente fuertes, como para mantener un carrera prolongada.

LOS DESDENTADOS

Este orden incluye a los animales más típicos de Sudamérica, que comprenden, entre los más conocidos, al "perezoso" y al "armadillo"; poseen dientes muy reducidos en número que pueden faltar por completo, y a menudo están provistos de largas garras. El "perezoso", cuyos torpes movimientos le dan un aire pausado, incluso cuando es perseguido por un jaguar, debe estar relacionado con los perezosos gigantes, como el Megatherium, que llegaron a alcanzar hasta 6 m. de largo, y tenían un esqueleto particularmente masivo. También los Desdentados acorazados, como el "armadillo", presentaron una tendencia al gigantismo; Glyptodon, con su enorme armadura ósea, presenta un chocante homomorfismo con las tortugas, y como llegaba a tener 3 m. de largo, presentaría sin duda el aspecto de un tanque viviente.

LOS CETÁCEOS

Las ballenas tienen una larga historia, bien documentada, tal como cabría esperar por tratarse de animales marinos, aunque desgraciadamente, las primeras etapas de su adaptación al medio marino, a partir de animales terrestres, nos es desconocida. Los primeros fósiles conocidos, que proceden del Eoceno, presentan ya en su estructura general, un estado avanzado de adaptación al medio acuático, aunque el cráneo y la dentición, sean más semejantes a los de otros mamíferos terrestres contemporáneos que a los de sus descendientes: los primeros Cetáceos, como la mayoría de los mamíferos terrestres que luego invadieron el mar, eran carnívoros, y algunos poseían temibles mandíbulas y dientes, con una longitud total de unos 20 m. Las marsopas pertenecen a este grupo, pero las focas son Carnívoros (que consideraremos seguidamente), y los manatís corresponden a un tercer orden, Sirenios, cuyos representantes del Eoceno muestran caracteres inequívocos de su origen terrestre, como son las extremidades posteriores bien desarrolladas.

LOS PROBOSCIDEOS

Los elefantes ocupan un lugar importante entre los mamíferos cenozoicos, aunque hoy día sólo estén representados por los elefantes africano e índico. Los "colmillos" de los elefantes, son en realidad dientes incisivos, y en los Proboscídeos se ha producido, en el curso de su evolución, un notable desarrollo de los "colmillos", hasta llegar a la forma ligeramente arqueada que presentan en la actualidad los elefantes (Figura 33). No es fácil interpretar debidamente los diferentes tipos de "colmillos" que han tenido los Proboscídeos, pero al menos en algunos casos, han debido usarse para excavar la tierra en busca de alimento, más o menos, como hacen los cerdos, cuando escarban con el hocico para desenterrar las raíces.

LOS CARNÍVOROS

Este orden incluye a la mayoría de los mamíferos carnívoros del Cenozoico: focas, leones marinos, osos, pandas, gatos, perros, hienas, comadrejas y civetas, pertenecen a este grupo. Las focas, al contrario de las ballenas y los Ictiosaurios (que emplean o empleaban la cola para nadar), nadan batiendo el agua con sus extremidades, como debían hacerlo los Plesiosauros, ya que su cola es demasiado débil y reducida para poder utilizarla con este objeto. Al contrario de las ballenas, que se encuentran fósiles desde el Eoceno medio cuando ya están adaptadas a la vida acuática, la historia de las focas no se puede seguir más allá del Mioceno: se conocen fósiles carnívoros más antiguos, pero siempre tropezamos con la misma dificultad, al no encontrar fósiles que están a medio camino de adaptación entre los medios terrestre y acuático, quizás porque la evolución fue muy rápida como consecuencia de un cambio ambiental tan profundo.

Los osos, que comprenden los carnívoros actuales de mayor tamaño (el oso de Kodiak, llega a medir 3 m. de largo), tienen un origen distinto, pero ciertas consideraciones estructurales, indican que están relacionados con los perros. Los Cánidos tienen una larga y bien documentada historia, especialmente en Norteamérica, incluyendo algunas formas de gran tamaño.

También los Félidos tienen su propia historia, que en general, se puede resumir diciendo que las formas primitivas tenían el aspecto de los tigres-sables, con un par de enormes caninos (a veces crenulados), boca que podía abrirse ampliamente y poderosas garras. Los Félidos, tal como actualmente se presentan, se han desarrollado en época reciente y, aparentemente (si es correcta esta interpretación), derivan de los tigres con dientes de sable, dándose aquí la extraña circunstancia de que, una estructura esquelética, después de haberse desarrollado, parece haber entrado en regresión, para mantener el equilibrio en la competición del grupo biológico; en tales casos, la solución suele ser el reemplazamiento de las formas superespecializadas, por nuevos tipos derivados directamente del tronco primitivo. Sin embargo, pueden proponerse otras interpretaciones de la historia evolutiva de los Félidos.

LOS ROEDORES

Los Roedores constituyen el orden más numeroso de Mamíferos, y el que ha tenido más éxito. Se caracterizan estos animales por la presencia de un par de incisivos en el extremo anterior de cada mandíbula que, al revés de lo que nos ocurre a nosotros, crecen continuamente durante toda la vida del animal, para compensar el desgaste consiguiente a la propensión de estos animales a estar royendo constantemente. La pérdida de uno de los dientes en estos animales, al quedar el contrario sin su opuesto contra el que poder roer, puede ocasionar la muerte del animal, al crecer en forma de arco que le llega a penetrar en el cerebro. El Roedor fósil de mayor tamaño fue Eumegamys, sudamericano, cuyo cráneo medía 60 cm. de largo, y actualmente, el "capybara" también sudamericano, mide casi metro y medio, de longitud total. Las ratas y los ratones, se encuentran fósiles desde el Oligoceno, y han progresado no sólo a causa de su número, sino también por su resistencia vital, que les permite sobrevivir en las más adversas circunstancias. Estos son los únicos mamíferos placentados, además del Dingo (perro salvaje, introducido por el hombre), que han llegado hasta Australia, por sus propios medios, atravesando el mar posiblemente sobre troncos flotantes.

OTROS ÓRDENES DE MAMÍFEROS

Los Lagomorfos, que comprenden las liebres y los conejos, que se parecen superficialmente a los Roedores, tienen una larga historia en el Terciario. El Orycteropus o "cerdo hormiguero", con su aspecto rastrero, pertenece al Orden Tubulidentados, que tiene escasos representantes fósiles. Arsinoitherium, es un animal gigantesco provisto de un doble cuerno, que procede del Oligoceno de Egipto, no se puede clasificar en ningún grupo conocido de Mamífero, y ha sido necesario crear para él un Orden especial, el de los Embritápodos.

PALEOGEOGRAFÍA DE LA ERA TERCIARIA

Ya hemos mencionado la emersión del Istmo de Panamá, y la formación de las cadenas montañosas; nos queda ahora por considerar el significado de los "puentes intercontinentales" (es decir, istmos), y su función durante la Era Terciaria.

No puede caber duda sobre la existencia de tales "puentes": una ojeada a un mapa del globo terráqueo, nos muestra un par de ejemplos actuales en los de Panamá y Suez. Un estudio más detallado, nos puede revelar análogamente, la existencia de otro istmo en época reciente, entre Alaska y Siberia, ya que el Mar de Behring es muy somero. Otros ejemplos menos aparentes, los podemos encontrar en Australia e Indonesia, donde, aunque las aguas son mucho más profundas, es probable que no haya sido así en el pasado, por la inestabilidad de la corteza terrestre en esta región; lo mismo ocurre en el Estrecho de Gibraltar, y en otras regiones. Gran parte de la evidencia indirecta, de la existencia de tales "puentes" en el pasado, procede de la comparación entre las faunas actuales a ambos lados de una extensión cubierta por el mar; por desgracia, se ha intentado postular la existencia de tales estructuras, a base de datos poco seguros, y así la existencia de estos "puentes" ha venido a ser una especie de "panacea" para explicar la distribución geográfica de ciertos grupos biológicos de otra forma inexplicable. La confirmación de la existencia real de tales "puentes intercontinentales", debe estar avalada por los fósiles, cuando se encuentren; pero antes de entrar en la discusión del papel desempeñado por estos "puentes" en Paleontología, es necesario hacer algunas consideraciones generales.

La distribución de ciertos animales, por ejemplo los Tapires, en regiones geográficamente muy alejadas (en este caso, Sureste de Asia y Centro y Sudamérica), podría sugerir, a primera vista, la existencia de un puente transpacífico en épocas pretéritas (véase la Figura 34); sin embargo, una explicación más probable, resulta de la existencia de fósiles de Tapires en Norteamérica, en Europa y en China, lo cual es indicio de que, originalmente, los Tapires se extendían por todo el mundo, y últimamente han quedado restringidos a ciertas regiones. La misma explicación podría ser válida para la presencia de Marsupiales en Australia y Sudamérica.

Una segunda categoría de consideraciones, que deben ser tenidas en cuenta, proceden de la teoría de la deriva continental. En la última parte de la Era Cenozoica, los desplazamientos continentales ya se habían realizado, ocupando los continentes aproximadamente su posición actual, pero en épocas más antiguas, hay que tener en cuenta estos desplazamientos. Así, por ejemplo, la presencia de Trilobites del género Olenellus en el Cámbrico de Escocia y de Terranova, sugiere que Eurasia y Norteamérica estaban unidas en aquella época, y que el Océano Atlántico, con su profundidad actual, se formó con posterioridad al período Cámbrico. Sin embargo, las pruebas paleontológicas de la deriva continental, son más sugestivas que convincentes, ya que con frecuencia, se pueden encontrar otras explicaciones: por ejemplo, los animales marinos que viven en aguas someras, pueden haber emigrado aprovechando ciertas regiones donde el agua sea menos profunda, y como éste, pueden aducirse otros casos análogos.

Afortunadamente para los paleontólogos partidarios de la deriva continental, esta teoría se basa en pruebas más firmes, que han sido aportadas por los geofísicos, principalmente en estos últimos años. De acuerdo con los datos obtenidos, Australia parece que se ha desplazado hacia el Norte y hacia el Este, y por su parte, la India se ha desplazado hacia el Norte. Las estrías de origen glaciar, marcadas sobre los cantos rodados del Carbonífero en la India, indican que deben proceder de un punto situado donde actualmente se encuentra el ecuador, lo cual sugiere que la India estuvo en otro tiempo situada al Sur del ecuador actual, y de hecho, una de las ideas fundamentales de la deriva continental, es que África, India, Australia, Antártida y Sudamérica, formaron a finales de Paleozoico un super-continente austral, al que se ha dado el nombre de Gondwana.

AUSTRALIA

El aislamiento geográfico de Australia durante el Cenozoico, y el de Sudamérica en la mayor parte de este período, ha repercutido en las faunas de Mamíferos, que ahora encontramos fósiles. En cambio, Norteamérica y África, nunca han estado aisladas por completo de Eurasia, de manera que, efectivamente, pertenecen a una misma unidad biogeográfica.

Por su parte, Antártida también ha estado aislada durante el Cenozoico, y la extrema glaciación sufrida a finales de este período, ha servido para acentuar aún más su aislamiento, añadiendo una nueva barrera ecológica a la barrera geográfica que ya existía.

Australia contiene una rica fauna de Marsupiales (Mamíferos con bolsa marsupial): Canguros, Wombats, Koalas, etc., que debe ser una reliquia de la fauna mesozoica o del Cenozoico más antiguo. Desgraciadamente, en Australia, no se han encontrado suficientes fósiles para que podamos conocer la historia evolutiva de los Marsupiales, pero teniendo en cuenta la fauna actual, es evidente que:

1. Aparte de los murciélagos, algunos Roedores y los Mamíferos introducidos por el hombre, Australia carece virtualmente de Placentados.

2. Los Marsupiales que pudieron alcanzar Australia, cuando este continente estaba unido al resto del mundo, en el Mesozoico, se han diversificado, originando tipos semejantes a los Placentados, pero con bolsa marsupial: el lobo marsupial (Thylacinus), el ratón marsupial (Tarsipes), el hormiguero marsupial (Myrmecobius), etc.

3. Sólo allí quedan Mamíferos ovíparos (Platypus, Echidna), que probablemente son restos de una fauna aún más primitiva que los Marsupiales.

Hay que advertir que estas peculiaridades de la fauna australiana, son también válidas para Nueva Guinea y otras islas del Este de Indonesia. Por otra parte, aunque no existen Mamíferos ovíparos (Monotremas), fuera de esta región, en cambio, algunos Marsupiales existen en otras regiones (véase más adelante), y de hecho, los Marsupiales eran comunes en todo el mundo, durante el Paleoceno, antes de que fuesen reemplazados por los Placentados, por lo cual, parece que Australia ha debido estar unida al resto del mundo mediante un "puente intercontinental".

SUDAMÉRICA

Sudamérica, quedó aislada desde el Eoceno hasta finales del Plioceno, y cuando se formó el istmo de Panamá, contenía una mezcla de Mamíferos marsupiales y placentados, que se habían desarrollado durante el Cenozoico. El Opossum, que vive en Norte y Sudamérica, es uno de los pocos Marsupiales supervivientes de esta fauna. Es curioso, cómo el último carnívoro marsupial sudamericano, se asemeja al "tigre de dientes de sable", con sus enormes caninos, mientras en Eurasia y Norteamérica, también se desarrollaron los auténticos "dientes de sable", y que todos se extinguieran, seguramente como consecuencia de la desaparición de sus presas corpulentas de piel gruesa.

Generalmente se acepta que la formación del istmo de Panamá, fue la causa de la desaparición de la fauna sudamericana y, además, tenemos evidencia fósil de la llegada de Placentados venidos del Norte, durante el Cuaternario, y de la simultánea extinción de la fauna autóctona. Pero es curioso observar, que también se extinguieron algunas especies venidas del Norte, de manera que, actualmente, Sudamérica presenta una fauna de Mamíferos más bien reducida, si la comparamos, por ejemplo, con la fauna africana.

La invasión de Mamíferos, a través de Centroamérica, no fue sólo de Norte a Sur, y así ocurre que, algunas formas oriundas de Sudamérica, como el Armadillo, el Puercoespín, el Perezoso, también han invadido parcialmente Norteamérica.

ANTÁRTIDA

El continente antártico, aunque estuvo unido con los otros continentes australes, mediante "puentes" a finales del Paleozoico, parece haber estado aislado desde entonces, y no ha llegado a recibir faunas de mamíferos terrestres.

RUTAS DE MIGRACIÓN FILTRANTES

Se ha observado en el Pacífico Sur, que cuanto más al Este de Australia se encuentra una isla, contiene menor número de Mamíferos y de Aves, aunque la latitud y el clima sean los mismos. Esto es una consecuencia natural del conocido principio de "filtro", según el cual, existe una barrera que ciertos animales pueden cruzar y otros no son capaces de hacerlo. Así, el desierto del Sahara es un "filtro", porque sólo ciertos animales pueden cruzarlo, y de la misma forma, la densa jungla, los océanos y cualquier ambiente uniforme, puede actuar como "filtro" y "hacer de criba" para ciertos animales. Algunos mamíferos pueden atravesar estos "filtros" mejor que otros, siendo los Roedores un notable ejemplo de esto último.

OTROS PUENTES INTERCONTINENTALES

El estrecho de Behring ha emergido en varias ocasiones, en el transcurso del Cenozoico, y a través de él han cruzado numerosos Mamíferos: elefantes, caballos, buey moscado, bisontes, etc. La península del Sinaí y el estrecho de Gibraltar, son otros buenos ejemplos de tales "puentes", y de esta forma, parece que África ha estado menos influida por el aislamiento, que Sudamérica y Australia.

VERTEBRADOS NO MAMÍFEROS

Comparado con los Mamíferos, el resto de los Vertebrados, se nos muestra notablemente conservador durante el Cenozoico. Es verdad que las Aves muestran una gran diversificación a lo largo de esta Era, pero se trata de un grupo estructuralmente muy sencillo, con pocas variaciones en su esqueleto, si se compara con los Mamíferos y, además, son todavía muy parecidas a los Reptiles, salvo que tienen sangre caliente y están cubiertas de plumas. Por otra parte, el esqueleto de las Aves es notablemente delicado, y su fosilización es difícil, por lo que sus fósiles son escasos.

Entre los Reptiles, las Tortugas y los Lagartos se han desarrollado progresivamente a lo largo del Cenozoico, y los restos de Cocodrilos suelen ser frecuentes en los sedimentos de agua dulce. Las Serpientes también se han desarrollado en el Cenozoico; se conoce un fósil de 20 m. de largo en el Eoceno; pero las serpientes venenosas no aparecen hasta el Mioceno.

Ocasionalmente se encuentran restos de Anfibios, y los Peces que actualmente constituyen todavía un grupo en expansión, son frecuentes entre los restos fósiles. Corrientemente se encuentran escamas y vértebras; los dientes de Seláceos suelen ser hermosos fósiles muy apreciados por los coleccionistas: Carcharodon megadodus, del Mioceno, tenía dientes de hasta 12 cm., y posiblemente alcanzaría 15 m. de largo, que es un tamaño impresionante para un pez carnívoro.

EL ÁREA SARMATIENSE

Un notable ejemplo de la importancia de los fósiles, cuando se trata de reconstruir la geografía en épocas pasadas, lo encontramos en la historia del área sarmatiense (Hungría, Mar Negro, Mar Caspio, Mar de Aral), durante el Terciario moderno y el Cuaternario. Tal como se indica en la Figura 35, durante el Mioceno, la mayor parte de este área era una extensa cuenca lagunar, salvo las montañas recientemente surgidas de los Alpes, de los Cárpatos y del Caucaso; es decir, que toda el área estaba ocupada por un gran lago de agua salobre (con salinidad menor que la del mar libre, pero superior al agua dulce), en la que las montañas actuales formaban islas o penínsulas. La evidencia necesaria para esta interpretación, nos la han proporcionado los fósiles, ya que, cuando las aguas salobres ocupan una cierta extensión, se desarrolla en ellas una fauna con características especiales, y como quiera que el área sarmantiense ha sido una de las regiones donde los lagos de agua salobre han adquirido mayor extensión y han durado más tiempo, la fauna que allí se ha desarrollado, tuvo tiempo de evolucionar y originar tipos peculiares, que sólo se encuentran en esta región.

A lo largo del Mioceno, se abrieron vías de comunicación entre este gran lago salobre y el Mediterráneo, por el Norte de los Alpes y por el área del Bósforo, dando como resultado, el que ciertas influencias marinas se dejen notar, al Norte de los Alpes en el Mioceno medio, y que sólo en el Mioceno superior, llegasen estas influencias hasta una zona tan alejada como la región de Viena. Durante esta época, la fauna sarmatiense se caracteriza por la presencia de Moluscos de agua salobre, y ocasionalmente, en las formaciones continentales, estratos con restos de Mamíferos. Al final del Mioceno, como consecuencia de la tendencia general al levantamiento y emergencia de esta parte de la cuenca del Tethys, las áreas lacustres del sarmatiense europeo, se fueron restringiendo, al mismo tiempo que sus faunas se diferenciaban entre sí.

Los Moluscos son muy frecuentes en los estratos sarmatienses, en los que encontramos un gran número de ejemplares, pero escasas especies distintas, lo cual ocurre frecuentemente en los medios salobres, donde abunda el alimento, pero la salinidad es una barrera infranqueable para la mayoría de las especies marinas o de agua dulce. La Cuenca Panónica (Hungría), quedó aislada, transformándose poco a poco en una cuenca de agua dulce; en cambio, las áreas situadas más al Este, llegaron a ser muy ricas en fauna salobre. Durante el Plioceno, también la región oriental quedó aislada, evolucionando hacia un gran lago de agua dulce, en el que han persistido algunas especies antiguas adaptadas a las nuevas condiciones ecológicas. En el área Panónica, también durante el Plioceno encontramos sedimentos lacustres de agua dulce, y en la región Dácica (Rumania), encontramos unas condiciones similares. El área Pontica (el actual Mar Negro), estaba ocupada por un lago salobre como el actual Mar Caspio; otro lago similar ocupaba la región Egea, y el actual Mar Caspio, estaba ocupado por una cuenca salobre con ciertas peculiaridades.

Durante el Cuaternario, el área Panónica ha quedado virtualmente seca, quedando sólo el Lago Balatón, como una reliquia de la gran extensión cubierta por agua dulce en el Terciario, que puede aún observarse en cualquier mapa topográfico: las llanuras de Hungría, corresponden a la antigua área ocupada por el lago panónico, mientras que las cadenas montañosas que las circundan, marcan las antiguas líneas de costa. El Danubio atraviesa estas montañas por las Puertas de Hierro, penetra en la Cuenca de Rumania, que corresponde a otra área desecada, y finalmente desemboca en el Mar Negro, donde las condiciones salobres han vuelto a establecerse como resultado de la invasión marina, durante el Cuaternario, a través del Estrecho del Bósforo. Sin embargo, la fauna actual del Mar Negro, deriva principalmente de la del Mediterráneo, ya que la antigua fauna sarmatiense desapareció, en su mayor parte, como consecuencia de la invasión marina, llegando a ser ahora el agua, incluso más salada que la media general de los océanos. En la actualidad, en el Mar Negro, sólo viven los peces que frecuentan las aguas superficiales, pues las zonas profundas, a más de 2.300 m., son inhabitables a causa de las emanaciones de gas sulfhídrico debidas a la acción de ciertas bacterias que reducen los sulfates.

El Mar Caspio es el gran superviviente de la antigua área Sarmática; es una región de grandes contrastes, donde la parte septentrional se hiela en invierno, mientras la región meridional llega a ser tan calurosa en verano, que la intensa evaporación del agua provoca depósitos de sal. Condiciones semejantes, encontramos también en el Mar de Aral. El Mar Caspio, es todavía la mayor extensión cubierta por el agua, que queda del gran lago sarmatiense, aunque su superficie se encuentra a más de 30 m. por debajo del nivel del Mediterráneo; su fauna es una reliquia de la fauna sarmatiense, aunque actualmente empobrecida con relación a lo que fue en tiempos anteriores.

El antiguo Lago Egeo fue ampliamente invadido por el Mediterráneo, y sus sedimentos y yacimientos de fósiles lacustres han sido trastornados por los últimos movimientos orogénicos, encontrándose desde 1.600 metros sobre el nivel del mar hasta muy por debajo del mismo. Por supuesto, que Grecia se encuentra aún comprendida en el área sísmica que corresponde a estos fenómenos tectónicos.

Sería muy interesante terminar estas observaciones sobre el Área Sarmantiense, exponiendo las razones por las que se han producido estos cambios paleogeográficos, pero desgraciadamente, las explicaciones de los fenómenos que tienen lugar en las zonas profundas de la corteza terrestre, entran todavía en el terreno de las hipótesis, y como quiera que se trata de cuestiones que no están directamente relacionadas con la Paleontología, es preferible limitar nuestra exposición a la evidencia fósil sobre los cambios de salinidad.